Snimke magnetoencefalografije otkrivaju prostorno-vremensku dinamiku pamćenja prepoznavanja za složene naspram jednostavnih slušnih sekvenci, 2. dio

U slučaju atonalnih sekvenci, značajne skupine aktivnosti pronađene su prvenstveno u slušnim i medijalnim regijama temporalnog režnja u desnoj hemisferi za zapamćene sekvence, a neuroaktivnost je bila jača za zapamćene nego za nove sekvence u svih pet tonova (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), kako je navedeno u Dodatnim podacima 3.

Slijed pamćenja odnosi se na urednu strukturu pamćenja formiranu kontinuiranim ponavljanjem, jačanjem i konsolidacijom. Može nam pomoći da bolje zapamtimo i razumijemo informacije, a uvelike utječe na naše pamćenje.

Prije svega, pamćenje sekvenci može poboljšati našu učinkovitost pamćenja ponavljanja. Kada učimo, ponavljanje je neizostavno, a dobar slijed pamćenja omogućuje ponavljanje učenja određenim redoslijedom i metodom, čime se smanjuju memorijske zbrke i propusti te poboljšava učinkovitost ponavljanja.

Drugo, pamćenje nizova je korisno za našu sposobnost povezivanja i sažimanja informacija. Ljudski mozak je u biti ogromna "mreža" koja povezuje različite neurone, ali ako želite trenutno povezati različite dijelove informacija, trebate koristiti memorijske sekvence da biste formirali urednu i složenu strukturu teksta. Pomozite nam da bolje identificiramo, razumijemo i sažmemo informacije.

Konačno, sekvence pamćenja korisne su za naš kontinuitet razmišljanja i kreativnost. Kvaliteta pamćenja izravno određuje čovjekovo logično razmišljanje, maštu i kreativnost. Slijedovi pamćenja omogućuju nam kontinuirano produbljivanje postojećih struktura znanja i snažnije sposobnosti logičkog razmišljanja i rasuđivanja, čime se poboljšava naša kreativnost.

Ukratko, dobre sekvence pamćenja mogu poboljšati naše pamćenje, pomoći nam da bolje razumijemo i primijenimo informacije te promicati kontinuitet našeg razmišljanja i kreativnosti. Stoga bismo trebali aktivno i kontinuirano poboljšavati svoje sekvence pamćenja kako bismo poboljšali učinkovitost učenja i sposobnost razmišljanja. Vidi se da moramo poboljšati pamćenje. Cistanche deserticola može značajno poboljšati imunitet, jer Cistanche deserticola također može regulirati ravnotežu neurotransmitera, poput povećanja razine acetilkolina i faktora rasta. Ove tvari su vrlo važne za pamćenje i učenje. , Osim toga, meso iz mesa također može poboljšati fluidnost krvi i pospješiti transport kisika, što može osigurati da mozak dobije dovoljno hranjivih tvari i energije, čime se poboljšava vitalnost i izdržljivost mozga.

Kliknite znajte dodatke za jačanje pamćenja

Konkretno, aktivnost mozga bila je najjača u desnom Rolandovom operkulumu, desnom superiornom temporalnom girusu, desnom Heschlovom girusu, desnom supramarginalnom girusu i desnoj inzuli za prvi ton; desni Heschlov girus, desni gornji temporalni girus, desni Rolandov operkulum, desni srednji temporalni girus i desna insula za drugi ton; desni putamen, desna insula, desni Rolandov operkulum, desni Heschl'sgyrus i desni talamus za treći ton; parahipokampalni girus, desni fuziformni girus, desni hipokampus i putamen za četvrti ton; a prednji cingularni korteks, srednji frontalgirus i caudatus nucleus za zadnji ton. Nikakvi značajni klasteri aktivnosti nisu locirani u sporom pojasu za nove atonalne sekvence. Slika 3b prikazuje kontrast između zapamćenih i novih atonalnih sekvenci u sporom pojasu.

Konačno, da bi se ispitale razlike tijekom prepoznavanja tonskih naspram atonalnih sekvenci, aktivnost mozga tijekom prepoznavanja memoriranih tonskih i memoriranih atonalnih sekvenci je kontrastirana. Značajne skupine aktivnosti locirane su za obje vrste glazbenih sekvenci u svim tonovima (vidi dodatne podatke 3). Za tonske sekvence, broj značajnih voksela bio je veći za treći (k=70) i peti ton (k {{2} }), dok je za atonalne sekvence broj značajnih moždanih voksela bio veći za prvi (k=98), drugi (k=80) i četvrti ton (k=103).

Sve u svemu, aktivnost mozga bila je jača u regijama lijevog cingularnog i medijalnog temporalnog režnja za tonske sekvence, te u desnim područjima slušne obrade za atonalne sekvence. Konkretno, u slučaju memoriranih tonskih sekvenci, živčana aktivnost bila je lokalizirana u dopunskom motoričkom području, lijevom srednjem cingulategirusu i gornjem frontalnom girusu za treći ton, te lijevom hipokampusu, lijevom gornjem temporalnom girusu, lijevom talamusu, lijevom inzulu, lijevom putamenu i lijevi parahipokampalni girus za peti ton.

Za memorirane atonalne sekvence, živčana aktivnost bila je lokalizirana u lijevom lingvalnom girusu, lijevom prekuneusu, lijevoj kalkarinskoj fisuri, srednjem temporalnom girusu i desnoj insuli na prvom tonu; inferiornom frontalnom girusu, desnom precentralnom girusu, desnom Rolandicoperculumu i desnom gornjem temporalnom girus za drugi ton; desni Rolandov operkulum, desni srednji frontalni girus, desni postcentralni girus, desni putamen i desna insula za četvrti ton; i desni srednji frontalni girus, desni angulargirus i desni talamus za posljednji ton. Kontrast između zapamćenih tonskih i atonalnih nizova u sporom pojasu prikazan je na slici 3c

Brži frekvencijski pojas (2–8 Hz). Isti je postupak proveden za procjenu moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja glazbenih sekvenci u bržem frekvencijskom pojasu (2–8 Hz). Nakon što je GLM izračunat, MCS na temelju klastera (= 0.001, 1000permutacija) izračunati su za pet vremenskih intervala koji odgovaraju svakom od pet tonova koji su formirali sekvencu. Opet, ovo je procijenjeno za zapamćeni naspram novog kontrasta za tonske i atonalne sekvence i zapamćene tonalne nasuprot zapamćenim atonalnim sekvencama.

Što se tiče kontrasta za tonske sekvence, značajni klasteri aktivnosti (p < 0.001) locirani su u višestrukim moždanim vokselima i za memorirane i za nove sekvence, kao što je navedeno u Dodatnim podacima 3. Za memorirane tonske sekvence, neuroaktivnost je ukupno jača za prvi ton (k=74), dok je bio jači za nove tonske nizove za drugi (k=36), tercu (k=200), četvrti (k=196 ), i peti tonovi (k=70). Moždana aktivnost je lokalizirana u desnom Rolandovom operkulumu, desnom inzulu, desnom Heschlovom vijugu i desnom gornjem temporalnom vijugu za prvi ton za memorirane tonske sekvence. Za nove tonske sekvence, glavna aktivna područja bila su lijevi gornji temporalgirus, insula, Heschlov girus i lijevi hipokampus za drugi ton; Heschl-ova vijuga, gornja temporalna vijuga, insula i putamen (k=11) ​​za treći ton; desni Heschlov girus, desna inzula, desni Rolandov operkulum i desni gornji temporalgirus za četvrti ton; i desni Rolandov operkulum, desni Heschlov girus, desni hipokampus i desni talamus za peti ton. Slika 4a prikazuje kontrast između zapamćenih i novih tonskih nizova.

Za razliku između memoriranih i novih atonalnih nizova, većina značajnih klastera aktivnosti lokalizirana je na prvom (k=166) i drugom tonu (k=104) u obliku memoriranog niza, i na trećem (k {{ 2}}), četvrti (k=118) i peti ton (k=156) za nove sekvence, kako je navedeno u Dodatnim podacima 3. Za memorirane atonalne sekvence, živčana aktivnost bila je najjača na kalkarinskoj fisuri, lingvalnoj gyrus, i desni Rolandic operculum za prvi ton, i cingulate gyrus, desno dopunsko motoričko područje, i gornji frontalni girus za drugi ton. Za nove atonalne sekvence, neuralna aktivnost bila je najjača na insuli, putamenu, gornjoj temporalnoj vijugi i Heschlovoj vijugi za treći ton; desna insula, desni putamen, desni Heschlov girus, desni Rolandov operkulum i desni gornji temporalni girus za četvrti ton; i desna insula, desni Rolandov operkulum, desni Heschlov girus, desni putamen i desni gornji temporalgirus za peti ton. Kontrast između memoriranih i novih atonalnih sekvenci za brži pojas prikazan je na slici 4b.

Konačno, značajni klasteri aktivnosti u tonskom nasuprot tonskom kontrastu za brži pojas navedeni su u Dodatnim podacima 3. U slučaju memoriranih tonskih nizova, broj značajnih Brianovih voksela bio je veći za prvi (k=20), drugi (k=44), četvrti (k=45) i peti ton (k=71). Neuraaktivnost je bila locirana u desnom inferiornom frontalnom girusu i desnom srednjem frontalnom girusu na prvom tonu; desni srednji temporalni girus, desni inferiorni parijetalni girus, desni kutni girus, srednji okcipitalni girus i lijevi gornji okcipitalni girus na drugom tonu; frontalni girus za četvrti ton; i desni srednji okcipitalni girus, desni frontalni girus i desni srednji temporalni girus za peti ton. Za memorirane atonalne sekvence, broj značajnih voksela bio je veći na trećem tonu (k=38), a neuralna aktivnost bila je uglavnom lokalizirana u lijevom inferiornom frontalnom girusu, lijevom srednjem frontalnom girusu, lijevom supramarginalnom girusu i desnom dodatnom motornom području . Slika 4c prikazuje kontrast između tonskih i atonalnih nizova za brzi pojas.

Dodatne analize su izračunate kako bi se izračunala razlika u neuronskoj aktivnosti između sporih i bržih frekvencijskih pojaseva. Rezultati su prikazani u Dodatnoj slici 5 i Dodatnim podacima 4.

Sve u svemu, pronašli smo značajne razlike između tonskih i atonalnih sekvenci, posebno za spori frekvencijski pojas. Prepoznavanje memoriranih tonskih sekvenci izazvalo je jaču živčanu aktivnost u lijevom medijalnom temporalnom režnju i cingularnoj regiji u posljednja tri tona sekvenci, dok je prepoznavanje memoriranih atonalnih sekvenci bilo podržano aktivacijom u desnim slušnim regijama od drugog tona nadalje.

Delta (1–4 Hz) i theta (5–8 Hz) frekvencijski pojasevi. Naposljetku, kako bismo dobili potpunu sliku moždane aktivnosti koja je u osnovi memorijskog prepoznavanja slušnih sekvenci i kako bi naši rezultati bili usporedivi s prethodnom literaturom, provedene su dodatne analize u dva standardna frekvencijska pojasa: delta (1–4 Hz) i theta (5–8 Hz). Isti je postupak proveden za procjenu moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja glazbenih sekvenci u svakom frekvencijskom pojasu neovisno. Nakon što je GLM izračunat, MCS na temelju klastera (= 0.001, 1000 permutacija) izračunat je za pet vremenskih intervala, koji odgovaraju svakom od pet tonova koji su formirali niz. Opet, ovo je procijenjeno za zapamćeni u odnosu na novi kontrast za tonske i atonalne sekvence. Značajni klasteri aktivnosti za frekvencijske pojaseve 1–4 Hz i 5–8 Hz navedeni su u Dodatnim podacima 5.

Za delta pojas, značajni klasteri aktivnosti (p < 0.001) locirani su u nekoliko moždanih voksela (k) za svaki ton tonskih nizova. Za memorirane tonske sekvence, neuroaktivnost je ukupno jača na prvom (k=39), trećem (k=72) i četvrtom tonu (k=92). Najveće razlike bile su lokalizirane u lijevom putamenu, lijevom lingvalnom girusu, lijevom inferiornom frontaloperkulumu i desnom Heschlovom girusu. Za nove tonske sekvence moždana aktivnost bila je jača na drugom tonu (k=129). Konkretno, razlika između novih i memoriranih sekvenci bila je najjača u lijevom gornjem temporalnom vijugu, desnom inzuli i desnom putamenu. Za memorirane atonalne sekvence, neuralna aktivnost bila je jača na prvom (k=149), drugom (k=167) i trećem (k=50) ​​tonu. Ova aktivnost bila je najjača u desnom prekuneusu i desnoj kalkarinskoj fisuri. Za nove atonalne sekvence, četvrti (k=55) i peti (k=41) ton izazvali su više aktivnosti, osobito u desnom Heschlovom girusu i desnom Rolandovom operkulumu. Kontrast za pojas od 1–4 Hz prikazan je na Dodatnoj slici 6.

U slučaju theta pojasa, pronašli smo značajnu aktivnost na prvom (k=47) tonu memoriranih tonskih nizova, naime u lijevom donjem frontalnom girusu i desnom Heschlovom girusu. Neuroaktivnost je bila jača za nove tonske sekvence na sekundi (k=13), terci (k=89), četvrti (k=19) i petici (k=161) tonovi. Najveće razlike bile su lokalizirane u desnom inferiornom frontalgirusu, lijevom kaudatusu i desnoj insuli. Za memorirane atonalne sekvence, neuronska aktivnost bila je jača na prvom (k=129), drugom (k=167), trećem (k=50) i četvrtom (k=93) tonova. Ova aktivnost bila je najjača kod lijeve kalkarine fisure i desnog prekuneusa. Za nove atonalne sekvence, neuralna aktivnost bila je jača na petom tonu (k=33), osobito u desnoj inzuli i desnom putamenu. Kontrast za pojas od 1–4 Hz prikazan je na Dodatnoj slici 7.

Korelacija s ocjenama upoznatosti. Podaci iz ocjena poznatosti u vezi s tonskim djelom povezani su s analizom izvora o prepoznavanju memoriranih tonskih nizova kako bi se ispitalo može li poznavanje djela predvidjeti neuroaktivnost tijekom prepoznavanja.

Minor (t vrijednost<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Rasprava

Ova je studija imala za cilj istražiti moždanu aktivaciju koja leži u osnovi prepoznavanja slušnih glazbenih sekvenci koje karakteriziraju različite razine složenosti (tonalne i atonalne). Podaci o ponašanju pokazali su jasne razlike između prepoznavanja tonskih i atonalnih sekvenci i značajni klasteri aktivacije uočeni su na razini MEG senzora. Analiza rekonstrukcije izvora ukazala je na različite aktivacijske klastere za tonske i atonalne sekvence, osobito u sporom frekvencijskom pojasu. Sveukupno, neuralna aktivnost bila je jača u područjima obrade pamćenja od zapamćenih tonskih sekvenci i u regijama slušne obrade za zapamćene atonalne sekvence.

Prije nego što smo se usredotočili na razlike u moždanoj aktivnosti povezane s različitim razinama složenosti prepoznavanja, potvrdili smo da su trenutačni rezultati u skladu s prethodnim studijama. Doista, područja mozga aktivirana tijekom prepoznavanja tonskih nizova potvrdila su uključenost široko rasprostranjene moždane mreže uključujući slušne i regije za obradu pamćenja17-19,21,33,34. Konkretno, primijetili smo povećanu aktivaciju u slušnim regijama, kao što je gornji temporalni girus35 i Heschlov girus36, te u cingulatnom girusu37 i strukturama medijalnog temporalnog režnja (hipokampus, parahipokampalni korteks) povezanih s prepoznavanjem pamćenja10,38,39. Nadalje, prema prethodnim istraživanjima, neuralna aktivnost bila je raspoređena u dva frekvencijska pojasa19,20. Spori pojas (0,1–1 Hz) bio je povezan s prepoznavanjem cijelih slušnih sekvenci (globalna obrada), što se odražavalo jačom aktivacijom koja se javlja u ovom pojasu za prepoznavanje memoriranih sekvenci. Nasuprot tome, brži pojas (2–8 Hz) bio je povezan s obradom pojedinačnih tonova (lokalna obrada), kao što sugerira jača živčana aktivnost u slušnim regijama tijekom obrade novih sekvenci.

Što se tiče prepoznavanja tonskih i atonalnih sekvenci, uočili smo različite neuralne putove prilikom obrade i prepoznavanja dviju vrsta slušnih podražaja. Dok je prepoznavanje tonskih sekvenci uglavnom regrutiralo raširenu moždanu mrežu koja uključuje cingulatni girus i hipokampus u desnoj hemisferi, prepoznavanje atonalnih sekvenci uglavnom je bilo povezano s dugotrajnom, sporom aktivnošću u lijevom slušnom korteksu. Ovi se rezultati mogu tumačiti u svjetlu različitih teorijskih okvira, naime prediktivnog kodiranja glazbe40,41, harmoničnosti42, globalnog neuronskog radnog prostora43,44 i temporoprostorne teorije svijesti45,46.

Prema prediktivnom kodiranju glazbene teorije, prediktivni model mozga kontinuirano se ažurira dok se sluša glazba kako bi se smanjile precizno ponderirane pogreške predviđanja40,47,48. Konkretno, senzacije odozdo prema gore izazvane slušnim podražajima obrađuju se u primarnim korteksima i uspoređuju s predviđanjima odozgo prema dolje u korteksima višeg reda kako bi se stvorila glazbena očekivanja i minimizirale hijerarhijske pogreške predviđanja48-50. Prediktivni mehanizmi oslanjaju se na funkcije dugotrajnog i kratkoročnog pamćenja, poznavanje i strategije slušanja za stvaranje glazbenih očekivanja48. Ova teorija pruža okvir za proučavanje percepcije glazbe 51-54, treninga 55, 56, akcije 57, 58, sinkronizacije 59-61 i emocija 62-64.

Prethodna istraživanja pokazala su da je prediktivna vrijednost atonalne glazbe slabija od tonalne glazbe, povećavajući njezinu složenost i pogreške u predviđanju23-27,30. Dodatno, ova promjena u predvidljivosti podražaja potkopava obradu23-26 i uživanje27-29 u atonalnoj glazbi. To je bilo očito pri ispitivanju bihevioralnih rezultata trenutne studije, budući da su zapamćeni atonalni nizovi bili sporije i manje točnije prepoznavani. Nadalje, distribucija neuralne aktivnosti u dva frekvencijska pojasa sugerira kombinaciju predviđanja odozgo prema dolje u sporom pojasu, što je povezano s prepoznavanjem memoriranih sekvenci, i predviđanja odozdo prema gore u bržem pojasu, jer se pogreška predviđanja povećava s novim sekvencama. Važno je napomenuti da, dok se rezultati mogu tumačiti u okviru prediktivnog kodiranja, trenutna studija nije imala za cilj testirati prediktivno kodiranje glazbene teorije (npr. mjerenjem pogreške predviđanja nastale tijekom prepoznavanja glazbenih sekvenci). Stoga bi buduće studije mogle ponoviti i proširiti ove rezultate unutar prediktivnog kodiranja glazbenog okvira.

Alternativno objašnjenje za ove rezultate usredotočuje se na harmoničnost slušnih podražaja. Tonska glazba usko je povezana s harmonijskim nizom, prirodnim slijedom zvučnih frekvencija koje su cijeli umnošci osnovne. Zvukovi iz okoliša tipično su neharmonični, dok glasovi ljudi i životinja sadrže harmonijske strukture42. Tetonotopska organizacija ljudskog slušnog korteksa posebno je osjetljiva na harmonijske tonove, što sugerira da se ovo područje razvilo za obradu harmonika zbog njihove važnosti za društvenu komunikaciju65,66.

Ovi rezultati pokazuju da se različiti neuronski putovi aktiviraju prilikom prepoznavanja slušnih podražaja koji nisu koherentni s prirodnim harmonijskim nizom i stoga su nedvojbeno složeniji za obradu. Uistinu, otkrili smo da je za memorirane tonske sekvence moždana aktivnost primarno smještena u kortiko-hipokampalnoj mreži u desnoj hemisferi, a formirala je zapamćene atonalne sekvence u slušnoj mreži u lijevoj hemisferi. Kao što je gore spomenuto, atonalnu je glazbu teže obraditi23–27 i manje je cijeniti27–29 nego tonalnu glazbu. Stoga, za prepoznavanje atonalnih sekvenci, slušna područja mogu zahtijevati dodatnu obradu zvukova kako bi se izdvojile relevantne informacije koje nose prvi tonovi sekvenci. Zatim se ove informacije mogu emitirati u područja visokog reda radi prepoznavanja sekvenci. Jedan od mogućih pristupa daljnjem testiranju hipoteze harmoničnosti o prepoznavanju sekvenci bio bi stvaranje zbirke djela koja se sustavno razlikuju u smislu njihove sličnosti s prirodnim harmonijskim nizovima. Buduće studije su pozvane da istraže takve perspektive.

Trenutačni rezultati također su u skladu s hipotezom globalnog neuronskog radnog prostora43,44,67,68. Prema ovoj teoriji, podražaji postaju svjesni kada se kasno zapale, regije visokog reda kao odgovor na aktivaciju osjetilnih korteksa uključenih u percepcijsko predstavljanje. Suprotno tome, nesvjesne informacije ne dopiru do područja mozga s visokom obradom, a živčana aktivnost ograničena je na osjetilne kortekse44,67,69. Ono što je važno, otkrili smo da tonske sekvence izazivaju kasnu i snažnu aktivaciju regija za obradu memorije. Iako je nejasno zašto su atonalne sekvence drugačije obrađene u mozgu, možemo potvrditi da složenost podražaja modulira prijelaz iz primarnih osjetilnih područja u globalni neuronski radni prostor, pružajući dodatne informacije ovom sveobuhvatnom teoretskom okviru.

Konačno, naši su rezultati u skladu s temporoprostornom teorijom svijesti, koja se usredotočuje na četiri prostorno-vremenska mehanizma moždane aktivnosti (širenje, globalizacija, usklađivanje i ugniježđenost) kako bi se uzele u obzir četiri odgovarajuće dimenzije svijesti (fenomenalan sadržaj, pristup, oblik/struktura i razina/ stanje)45,46. U sadašnjim i prethodnim studijama19,20,70 otkrili smo da je aktivnost u sporom frekvencijskom pojasu (0,1–1 Hz) povezana s memorijskim prepoznavanjem slušnih (glazbenih) vremenskih sekvenci. Ovi rezultati podupiru teoriju o temporalnom receptivnom prozoru koji dopušta integraciju nizova podražaja u jedno kognitivno jedinstvo u sporofrekventnim pojasima45. I u tonskim i u atonalnim memoriranim sekvencama, pronašli smo jaču aktivaciju u područjima obrade pamćenja u sporom frekvencijskom pojasu.

Iako je cilj ove studije bio memorijsko prepoznavanje slušnih sekvenci izdvojenih iz glazbenih djela različite složenosti, bilo bi zanimljivo ispitati razlike u moždanoj aktivnosti između kodiranja i prepoznavanja jednostavnih i složenih slušnih sekvenci. U trenutnoj studiji zadatak prepoznavanja uključivao je 160 slušnih sekvenci od pet tonova, dok su kompletna glazbena djela odsvirana samo četiri puta u zadatku kodiranja, što onemogućuje izravnu usporedbu između ta dva. U pokušaju povezivanja faza kodiranja i prepoznavanja, izračunali smo korelacijske analize između ocjena familijarnosti koje su dali sudionici i moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja tonskih sekvenci zapamćenih. Veća upoznatost s tonskim dijelom bila je u korelaciji s povećanom aktivacijom srednjeg temporalgirusa i srednjeg okcipitalnog girusa u lijevoj hemisferi za posljednja tri tona memoriranih tonskih nizova. Ovaj rezultat podupire prethodne studije koje povezuju ove dvije regije s memorijom prepoznavanja71 i sugerira da duboko kodiranje glazbe igra ulogu u procesu prepoznavanja. Buduće studije trebale bi ponoviti i proširiti sadašnje rezultate ispitivanjem neuralnih korelata koji leže u osnovi ne samo prepoznavanja pamćenja, već i memorijskog kodiranja slušnih sekvenci različite složenosti.

Trenutna studija pruža dragocjene uvide u moždane mehanizme na kojima se temelji prepoznavanje slušnih sekvenci. Rezultati su u skladu s onima iz prethodnih studija i dokazuju uključenost velike moždane mreže koja uključuje i obradu memorije i slušne regije prilikom prepoznavanja glazbe. Rezultati dalje naglašavaju važnost složenosti podražaja za obradu vremenskih sekvenci i daju naslutiti da mozak koristi različite strategije kako bi objasnio ovu složenost.

Metode

MetodeSudionici. Uzorak sudionika sastojao se od 71 volontera (38 muškaraca i 33 žene) u dobi od 18 do 42 godine (prosječna dob: 25 ± 4,10 godina). Svi sudionici bili su zdravi i prijavili su normalan sluh. Sudionici su regrutirani u Danskoj i dolazili su iz zapadnih zemalja s istim socioekonomskim i obrazovnim pozadinama.

Projekt je odobrio Etički odbor regije Središnje Danske (De Videnskabsetiske Komitéer za regiju Midtjylland, ref. 1-10-72-411-17). Eksperimentalni postupci provedeni su u skladu s Helsinškom deklaracijom—Etički principi za medicinska istraživanja. Svi su sudionici dali informirani pristanak prije početka eksperimentalnog postupka.

Eksperimentalni poticaji i dizajn. U eksperimentu su korištene dvije glazbene skladbe: desni dio Preludija br. 1 u CM-duru Johanna Sebastiana Bacha, BWV 846 (u daljnjem tekstu tonalna skladba) i atonalna verzija preludija (u daljnjem tekstu atonalna skladba ). MIDI verzije su stvorene koristeći Finale (MakeMusic, Boulder, CO) i oba djela su trajala 2,5 min svaka, s istim trajanjem za sve tonove. LB je skladao atonalno djelo na temelju tonskog djela. Posebno su novi tonovi dodijeljeni svakom od tonova koji čine Bachov izvorni preludij. Ti su novi tonovi bili jedan ili dva polutona viši ili niži od izvornih tonova, a ista pretvorba tonova primijenjena je kroz cijelo tonsko djelo da bi se dobilo atonalno djelo (npr. svaki ton C u tonskom djelu pretvoren je u C oštar u atonalnom djelu ). Dakle, obje su skladbe bile identične u smislu sekvencijalne prezentacije tonova (tj. ako je C bio postavljen kao 1., 7. i 8. ton u tonskom djelu, C je zauzimao iste pozicije u atonalnom djelu), njihovog ritmičkog obrasca, dinamike , i trajanje. Stoga je ključna razlika između ta dva djela bila u tome što je tonsko djelo bilo u ključu C-dura, dok atonalno djelo nije imalo glazbeni ključ. Prve dvije trake svakog dijela prikazane su na slici 1a, pokazujući sličnosti i podudarnost između dva dijela.

Četrdeset glazbenih izvadaka (tj. kratkih melodija ili sekvenci) izdvojeno je iz svakog djela. Svi izvodi sastojali su se od prvih pet nota svakog takta i trajali su 1250 ms (250 ms po noti). Osim toga, 40 novih ulomaka stvoreno je za svako djelo na temelju izvornih. Ove su nove sekvence uparene s originalnima između nekoliko varijabli, kako bi se spriječile potencijalne zabune. Konkretno, usklađeni su za ritam, glasnoću, boju, tempo, metar i tonalitet.

Kako bismo kvantificirali razlike u složenosti između tonskih i atonalnih sekvenci, izračunali smo vrijednosti sadržaja informacija (IC) i entropije (H) za svaki ton glazbenih sekvenci koristeći model informacijske dinamike glazbe (IDyOM) 56,72. IC i H daju procjena predvidljivosti svakog tona i nesigurnosti s kojom se može predvidjeti73. IC predstavlja minimalni broj bitova potrebnih za kodiranje ei i opisan je jednadžbom Eq. (1):

Jednadžba (2) pokazuje da će, ako je vjerojatnost danog događaja ei 1, vjerojatnost ostalih događaja u A biti 0, pa će stoga H biti jednak 0 (maksimalna izvjesnost). Obrnuto, ako su svi događaji jednako vjerojatni, H će biti maksimalan (maksimalna nesigurnost). Više razine IC i H ukazuju na manju predvidljivost nadolazećeg tona i stoga na višu razinu složenosti.

IC i H svake note tonskog i atonalnog niza izračunati su korištenjem modela obučenog na korpusu prototipskih zapadnjačkih glazbenih djela koje je koristio IDyOM56. Nakon dobivanja IC i H rezultata za pojedinačne tonove, proveli smo t-testove uparenih uzoraka kako bismo izračunali razliku u IC i H između tonskih i atonalnih nizova. Postojala je statistički značajna razlika u IC (t73=−8,389, p < 0.001) i H (t73=−3,374, p=0 .001) vrijednosti između tonskih i atonalnih nizova, što znači da su atonalni nizovi (srednji IC: 6,69 ± 86; srednji H: 4,74 ± ,17) složeniji od tonskih (srednji IC: 5,66 ± 0,83; srednji H: 4,65 ± ,11).

Podražaji su korišteni u staroj/novoj paradigmi slušnog prepoznavanja koja je primijenjena na sudionike dok je njihova moždana aktivnost zabilježena pomoću MEG-a (slika 1b). Paradigma se sastojala od dva dijela, kodiranja i prepoznavanja, i izvedena je dvaput, jednom za tonsko djelo i jednom za atonalno djelo. Redoslijed tonski/atonalni bio je uravnotežen među sudionicima. Tijekom dijela kodiranja, sudionici su aktivno slušali četiri ponavljanja cijelog glazbenog djela (tonalnog ili atonalnog) i pokušavali ga zapamtiti što je više moguće. Nakon toga, predstavljeno im je 80 glazbenih ulomaka (40 napamet naučenih i 40 izvadaka iz romana, nasumično poredanih) i navedeno pripadaju li izvatci djelu koje su prethodno slušali (napamet) ili je riječ o novim ulomcima (roman). Točnost odgovora i vrijeme reakcije bilježeni su pomoću joysticka.

Analiza podataka o ponašanju. Podaci o ponašanju statistički su analizirani kako bi se ispitale razlike između četiri eksperimentalna uvjeta (zapamćene tonske sekvence, nove tonske sekvence, zapamćene atonalne sekvence i nove atonalne sekvence) u točnosti odgovora i vremenu reakcije. Izračunate su dvije ANOVA (= 0.05). Post-hoc analize s Bonferronijevom korekcijom (prilagođeno=0.0125) korištene su za usporedbu svakog para eksperimentalnih uvjeta.

Prikupljanje neuronskih podataka. MEG snimke su snimljene u magnetski zaštićenoj prostoriji u Sveučilišnoj bolnici Aarhus (Danska) s Elekta NeuromagTRIUX MEG skenerom s 306 kanala (Elekta Neuromag, Helsinki, Finska). Podaci su snimljeni brzinom uzorkovanja od 1000 Hz s analognim filtriranjem od 0,1–330 Hz. Prije početka snimanja, pomoću 3D digitalizatora (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, SAD) registrirani su oblik glave sudionika i položaj četiri zavojnice indikatora položaja glave (HPI) u vezi s tri anatomske točke (nasion i fiducials). Ove su informacije kasnije korištene za usporedbu MEG podataka s MRI anatomskim snimkama. Tijekom MEG snimanja, HPI zavojnice registrirale su kontinuiranu lokalizaciju glave, koja je kasnije korištena za analizu korekcije pokreta. Uz to, korištena su dva seta bipolarnih elektroda za snimanje pokreta očiju i srčanog ritma za kasnije uklanjanje artefakata elektrookulografije (EOG) i elektrokardiografije (EKG).

MRI skeniranja snimljena su na CE odobrenom 3 T Siemens MRI skeneru u Sveučilišnoj bolnici Aarhus (Danska). Podaci su snimljeni korištenjem structuralT1 sa prostornom rezolucijom od 1.0 × 1.0 × 1.0 mm i sljedećim parametrima sekvence: vrijeme odjeka (TE) {{9} }.96 ms, vrijeme ponavljanja (TR)=5000 ms, veličina rekonstruirane matrice=256 × 256, propusnost=240 Hz/Px.

Snimke MEG i MRI snimljene su u dvije odvojene sesije.

Predobrada neuralnih podataka. Neobrađeni podaci MEG senzora (204 planarna gradiometra i 102 magnetometra) prvo su prethodno obrađeni pomoću MaxFilter32 za suzbijanje vanjskih smetnji. Primijenjeni su sljedeći parametri MaxFilter: prostorno-vremensko odvajanje prostora signala (SSS), kompenzacija kretanja pomoću cHPIzavojnica (zadana veličina koraka: 10 ms), smanjenje uzorkovanja od 1000 Hz do 250 Hz, granica korelacije od 0,98 između unutarnjeg i vanjskog podprostora koji se koristi za odbijanje preklapanja intersecting unutarnji/vanjski signali tijekom prostorno-vremenskog SSS-a. Osim toga, podaci su ispravljeni za kretanje glave i smanjeni na 250 Hz. Podaci su zatim pretvoreni u format Statistical Parametric Mapping (SPM)74 i analizirani u MATLAB-u (MathWorks, Natick, MA, SAD) s Oxford Center for HumanBrain Activity (OHBA) Software Library (OSL) (https://ohba-analysis.github .io/osl-docs/), besplatno dostupan softver koji se temelji na Fieldtrip75, FSL76 i SPMtoolboxes.

Signal je visokopropusno filtriran (0.1 Hz odsjeka) kako bi se uklonile vanjske frekvencije, a naknadno je primijenjen filtar s usjecima (48–52 Hz) za ispravljanje zaključaka o električnoj struji. Signal je dodatno smanjen na 150 Hz, a kontinuirani MEG podaci vizualno su pregledani kako bi se uklonili artefakti pomoću alata OSLview. Provedena je analiza neovisnih komponenti (ICA) kako bi se uklonile komponente EOG i EKG. Nakon rekonstrukcije signala s preostalim komponentama77, podaci su epohirani u 160 pokusa (80 izvadaka iz svakog glazbenog djela). Svaki je pokus trajao 1350 ms (1250 ms plus 100 ms osnovnog vremena), a daljnje analize su provedene samo na ispravno identificiranim pokusima (vidi sliku 1c).

Analiza podataka MEG senzora. Primarni fokus ove studije bio je na otkrivanju razlika u moždanoj aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja tonskih naspram atonalnih glazbenih sekvenci. Međutim, podaci su prvo analizirani na razini MEG senzora kako bi se potvrdilo da je neuralni signal bio jači za zapamćene u odnosu na nove glazbene sekvence. Ovaj prvi korak bio je ključan za repliciranje prethodnih nalaza dobivenih korištenjem vrlo slične eksperimentalne postavke i paradigme i na taj način za procjenu kvalitete naših podataka19,20.

Nakon prethodne obrade neuralnih podataka i prema smjernicama MEGanalysis78, svi pokusi koji pripadaju jednom stanju zajedno su usrednjeni. Ovaj postupak je rezultirao s četiri srednja pokusa: jedan za zapamćene pokuse i jedan za nove pokuse za svako glazbeno djelo (tj. zapamćeni ton , roman tonski, zapamćeni atonalni, roman atonalni). Zatim je svaki par planarnih gradiometara kombiniran pretpostavljenim korijenom kvadrata. T-testovi uparenih uzoraka (= 0.01) su zatim izračunati za kontrast zapamćenih i novih uvjeta za tonske i atonalne komade, neovisno. Ovo je izvedeno za svaki kombinirani planarni gradiometar i svaku vremensku točku u vremenskom rasponu 0–2500 ms (od početka prvog tona glazbenih sekvenci) kako bi se utvrdilo koji je uvjet generirao jači neuronski signal. Analize su izračunate za planarne gradiometre budući da su ti senzori manje pod utjecajem vanjske buke i stoga su vrlo pouzdani kada se računaju analize na razini MEG senzora 78-81. Višestruke usporedbe ispravljene su pomoću Monte Carlo simulacija (MCS)82 (= 0.001, 1000 permutacija) na temelju klastera na rezultatima značajnih t-testova. Konkretno, za svaku vremensku točku, generirana je 2D matrica koja reproducira prostornu lokaciju MEG kanala i rezultate t-testova svakog MEG kanala binarizirane prema njihovim p vrijednostima (0 s za neznačajne testove i 1 s za značajne testove [tj. p < 0,01]). Elementi dobivene 3D matrice zatim su podvrgnuti 1000 permutacija. Za svaku permutaciju identificirali smo maksimalni klaster od permutiranih 1 s i izgradili smo referentnu distribuciju koristeći maksimalne veličine klastera otkrivene za svaku od 1000 permutacija. Konačno, izvorni klasteri koji su imali veću veličinu od 99,9% maksimalnih veličina klastera permutiranih podataka smatrani su značajnima.

Rekonstrukcija izvora. Nakon ispitivanja snage neuralnih signala na razini MEG senzora, usredotočili smo se na glavni cilj studije, koji je bio istražiti neuralne razlike u osnovi prepoznavanja tonskih naspram atonalnih glazbenih sekvenci u MEG rekonstruiranom izvornom prostoru. Da bismo izvršili ovu analizu, lokalizirali smo moždane izvore neuralnog signala snimljenog u MEG kanalima. Ovaj postupak je zahtijevao dizajniranje naprijed modela, izračunavanje inverznog rješenja (u ovom slučaju, korištenjem pristupa oblikovanja snopa) i identificiranje statistički značajnih moždanih izvora koji leže u pozadini prepoznavanje tonskih i atonalnih nizova i njihovih kontrasta tijekom vremena. Slika 1d prikazuje grafički prikaz analiza rekonstrukcije izvora.

Prije izračuna algoritma rekonstrukcije izvora, kontinuirani podaci su pojasno filtrirani u dva frekvencijska pojasa: spori pojas (0.1–1 Hz) i brži pojas (2–8 Hz). Prikupljeni i analizirani podaci bili su polja povezana s događajima, neinducirani odgovori ili oscilacije. Ti su pojasevi odabrani na temelju prethodnih otkrića Bonettija i suradnika19,20 koji sugeriraju da su polja povezana s događajima u bržem pojasu bila odgovorna za senzornu elaboraciju svakog objekta (tona) u nizu, dok su polja povezana s događajima u sporom pojasu računala za prepoznavanje cijelog vremenskog niza. Kako bi se usporedilo s prethodnom literaturom, dodatne analize su izračunate na delta (1-4 Hz) i theta (5-8 Hz) frekvencijskim pojasima. Na kraju je izračunat kontrast između sporih i bržih frekvencijskih pojaseva.

Prvo je izračunat prednji model preklapajućih sfera pomoću 8-mmgrid-a. Ovaj teorijski model glave svaki izvor mozga smatra aktivnim dipolom i opisuje kako se jedinstvena snaga takvog dipola odražava na MEG senzore83. Koristeći informacije prikupljene pomoću 3D digitalizatora, MEG podaci i pojedinačne T1-ponderirane slike su registrirane, a prednji model je naknadno izračunat. MNI152-T1 predložak s 8-mm prostornom rezolucijom korišten je u četiri slučaja u kojima pojedinačni anatomski snimci nisu bili dostupni. Drugo, algoritam za oblikovanje snopa korišten je kao inverzni model. Ovo je jedan od najčešće korištenih algoritama za procjenu moždanih izvora iz podataka MEG kanala i sastoji se od korištenja različitog skupa težina koji se uzastopno primjenjuju na lokacije izvora (dipole) za izolaciju doprinosa svakog izvora aktivnosti koju bilježe MEG kanali. za svaku vremensku točku 78,84,85.

Nakon procjene moždanih izvora signala snimljenog na MEG kanalima, opći linearni model (GLM) procijenjen je sekvencijalno za svaku vremensku točku na svakoj lokaciji dipola. Na prvoj razini, glavni učinak zapamćenih i novih uvjeta, kao i njihov kontrast, izračunat je neovisno za svakog sudionika. Na razini grupe, t-testovi su provedeni za svaku lokaciju dipola kako bi se dobio glavni učinak tonskog, atonalnog i njihovog kontrasta izračunatog na svim agregiranim sudionicima. GLM-ovi su procijenjeni neovisno i za tetonalne i za atonalne podatke i za oba frekvencijska pojasa.

Aktivnost mozga u pozadini razvoja glazbenih sekvenci. Kako bi se odredila vremenska evolucija moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja glazbenih sekvenci, MCS na temelju klastera procijenjen je za pet specifičnih vremenskih prozora koji su odgovarali svakom od pet tonova koji čine glazbene sekvence. Ovaj je postupak proveden neovisno i za tonske i za atonalne podatke i za oba frekvencijska pojasa. Stoga je deset MCS-ova na temelju klastera izračunato za svako glazbeno djelo (pet tonova x dva frekvencijska pojasa) na temelju rezultata analize na razini grupe s prilagođenom alfa razinom od 0.001 (=0.01 /10=0.001). Ovaj je postupak omogućio detekciju prostornih klastera značajnih moždanih izvora koji su u osnovi prepoznavanja tonskih i atonalnih glazbenih sekvenci. Za svaki od MCS-ova, podaci su podprosječeni u vremenskom prozoru od interesa (npr., vremenski prozor za prvi ton glazbene sekvence) i zatim podvrgnuti 1000 permutacija za izgradnju referentne distribucije maksimalnih veličina klastera otkrivenih u permutiranom podaci. Zatim, koristeći istu proceduru kao i s MEG kanalima, izvorne veličine klastera uspoređene su s referentnom distribucijom i smatrane su značajnim ako je njihova veličina bila veća od 99,9% maksimalne veličine klastera permutiranih podataka.

Važno je napomenuti da su daljnje analize provedene kako bi se procijenile razlike između tonskih i atonalnih podataka pri prepoznavanju zapamćenih pokusa za spore i brze frekvencijske pojaseve. Za svakog sudionika izračunat je t-test (= 0.01) za svaku lokaciju izvora i pet vremenskih prozora koji odgovaraju svakom glazbenom tonu, u kontrastu s moždanom aktivnošću koja je u osnovi prepoznavanja tonske naspram atonalne glazbe. Višestruke usporedbe su ispravljene za korištenje MCS-a temeljenog na klasteru, kao što je gore opisano. U ovom slučaju, deset MCS (= 0.001, 1000 permutacija) je izračunato na značajnim rezultatima t-testa (pet tonova × dva frekvencijska raspona).

Korelacija između ocjena familijarnosti i moždane aktivnosti u pozadini razvoja tonskih nizova. Ispitali smo je li poznavanje JSBachovog Preludija br. 1 u C-duru, BWV 846 povezano s moždanom aktivnošću tijekom prepoznavanja tonskih nizova izdvojenih iz djela. Izvan skenera, od sudionika se tražilo da ocijene svoju upoznatost s tonskim djelom na skali od 1 do 7 (1="Nikada to nisam čuo", 2="Povremeno sam to čuo", 3="Ponekad je slušam", 4="Obično je slušam", 5="Svirao sam je", 6="Svirao sam je pred publikom", {{10} } "Ja sam to naučio").

Izračunali smo Pearsonove korelacije između rezultata familijarnosti sudionika i aktivnosti mozga tijekom prepoznavanja svakog od pet tonova koji sadrže tetonalno memorirane sekvence i ispravljene za višestruke usporedbe korištenjem MCS-a temeljenog na klasteru. Nakon dobivanja prostornih klastera koji značajno koreliraju (= 0.05) s ocjenama upoznatosti sudionika, podaci su ispod prosjeka u petovremenskim prozorima. Značajni moždani vokseli su pomiješani u prostoru i izmjerena je maksimalna veličina klastera. Zatim smo izgradili referentnu distribuciju maksimalnih veličina klastera i usporedili izvorne veličine klastera s referentnom distribucijom. Klasteri su se smatrali značajnima samo ako je njihova veličina bila veća od 95% maksimalne veličine klastera permutiranih podataka.

Statistika i ponovljivost. Statističke analize za procjenu IC i H razina podražaja koristile su t-testove uparenih uzoraka. Podaci o ponašanju analizirani su korištenjem dvije jednosmjerne ANOVA. Podaci MEG senzora analizirani su korištenjem t-testova uparenih uzoraka i korigirani za višestruke usporedbe korištenjem MCS-a temeljenog na klasteru. Prva (predmetna) analiza izvornih podataka MEG izračunata je pomoću GLM-a. Grupna razina izračunata je korištenjem t-testova uparenih uzoraka i ispravljena za višestruke usporedbe s MCS-om koji se temelji na klasteru. Odnos između podataka o mozgu i prethodnog poznavanja glazbe procijenjen je pomoću Pearsonovih korelacija i ispravljen za višestruke usporedbe putem MCS-a temeljenog na klasteru. O pojedinostima ovih postupaka opširno se izvještava u odjeljku Metode. U analizi je sudjelovao 71 sudionik.

Reference

1. Gabrieli, JD Kognitivna neuroznanost ljudskog pamćenja. Annu. Rev. Psychol.49, 87–115 (1998).

2. Daumas, S., Halley, H., Frances, B. & Lassalle, JM Kodiranje, konsolidacija i pronalaženje kontekstualne memorije: različita uključenost dorzalnih CA3 i CA1 subregija hipokampusa. Naučiti. mem. 12, 375–382 (2005).

3. Greicius, MD i sur. Regionalna analiza aktivacije hipokampusa tijekom kodiranja i pronalaženja memorije: fMRI studija. Hipokampus 13, 164–174 (2003).

4. Meltzer, JA & Constable, RT Aktivacija ljudske formacije hipokampusa odražava uspjeh u kodiranju i prisjećanju uparenih suradnika. NeuroImage 24, 384-397 (2005).

5. Bird, CM Uloga hipokampusa u pamćenju prepoznavanja. Cortex 93, 155-165 (2017).

6. Eichenbaum, H., Yonelinas, AP & Ranganath, C. Medijalni temporalni režanj i pamćenje prepoznavanja. Annu. Neurosci vlč. 30, 123–152 (2007).

7. Wiltgen, BJ, Brown, RA, Talton, LE & Silva, AJ Novi sklopovi za stara sjećanja: uloga neokorteksa u konsolidaciji. Neuron 44, 101-108 (2004).

8. van Kesteren, MT, Fernandez, G., Norris, DG & Hermans, EJ Hipokampalno-neokortikalna povezanost ovisna o Persistentschemi tijekom memorijskog kodiranja i postenkodiranja odmora kod ljudi. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 107, 7550-7555 (2010).

9. Mehta, MR Kortiko-hipokampalna interakcija tijekom gore-dolje stanja i konsolidacije pamćenja. Nat. Neurosci. 10, 13–15 (2007).

10. Aggleton, JP & Brown, MW Interleaving moždani sustavi za epizodno pamćenje i pamćenje prepoznavanja. Trends Cogn. Sci. 10, 455–463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com