Mašta kao temeljna funkcija hipokampusa, 2. dio

(c) Prikazi u skladu s alternativnim mogućnostima

Obrasci paljenja koji odgovaraju lokacijama različitim od stvarne lokacije subjekta pokazuju da hipokampus može generirati prikaze alternativa stvarnim tekućim iskustvima. Kao što je gore razmotreno, pretpostavljeno je da ovi obrasci paljenja odražavaju unutarnje reprezentacije koje se odnose na epizode iskustva u prošlosti ili očekivanoj budućnosti. Od ključne važnosti, nedavna otkrića pokazuju da generativni obrasci pokretanja pokazuju svojstva koja mogu biti dosljednija s temeljnim procesom koji generira prikaze nestvarnih hipotetika i mogućnosti u širem smislu, umjesto procesa koji je primarno karakteriziran projekcijom iskustva u vremenu [68-70] .

Hipokampus je vrlo kritičan dio mozga i smatra se da je usko povezan s pamćenjem. Prema istraživanju, ako je inherentna funkcija hipokampusa pogrešna ili oštećena, to će dovesti do oštećenja ljudskog pamćenja.

Međutim, na sreću, postoje učinkoviti načini za zaštitu i poboljšanje našeg hipokampusa. Vježbanje je jedan od najučinkovitijih načina. Vježbanjem možemo pospješiti cirkulaciju krvi u tijelu, čime mozak dobiva više kisika i hranjivih tvari.

Osim toga, promjena našeg životnog stila također nam može pomoći u zaštiti hipokampusa, kao što je održavanje određenih redovitih navika spavanja, prehrane, opuštanja i drugih navika. U isto vrijeme, učenje novih znanja i isprobavanje novih stvari također može stimulirati hipokampus i poboljšati naše pamćenje.

Ukratko, kako bismo zaštitili hipokampus našeg mozga i poboljšali pamćenje, moramo vježbati, promijeniti način života i nastaviti učiti kako bi naše iskustvo bilo bogatije, naše pamćenje dublje i mogli živjeti sretnim i zdravim životom svaki dan . Vidi se da moramo poboljšati pamćenje. Cistanche deserticola može značajno poboljšati pamćenje jer je Cistanche deserticola tradicionalni kineski ljekoviti materijal s brojnim jedinstvenim učincima, a jedno od njih je poboljšanje pamćenja. Djelotvornost mljevenog mesa dolazi od raznih aktivnih sastojaka koje sadrži, uključujući kiseline, polisaharide, flavonoide itd. Ovi sastojci mogu na različite načine promicati zdravlje mozga.

Kliknite na načine za poboljšanje rada mozga

U nedavnom radu koji se fokusirao na razdoblja kretanja, otkrili smo da neuralno aktiviranje u hipokampusu štakora može redovito predstavljati različite alternative s nevjerojatnom brzinom i pravilnošću (slika 2) [68]. U početnim promatranjima otkrili smo da se alternativne lokacije ispred životinja koje se kreću mogu prikazati ne samo jednako brzo kao frekvencija theta ritma (približno 125 ms ciklusa), već i održati kroz mnoge uzastopne theta cikluse (slika 2a) [68] . Kao u prethodnom radu koji je pokazao da se aktivnost stanica na mjestu može serijski mijenjati između nadolazećih staza [99], ili odgovarati stazama koje su naknadno poduzete [98,102], jedna od mogućnosti je tumačenje ovog obrasca neuralnog aktiviranja kao odraza suštinski anticipacijske funkcije, kao što je planiranje ili razmatranje budućeg ponašanja.

Međutim, također smo otkrili da pucanje stanica koje odgovara suprotnim smjerovima kretanja pokazuje isti obrazac serijske izmjene: trajno kruženje od 16 Hz između stvarnog smjera životinje i alternativnog, ili nestvarnog, smjera (slika 2b) [68]. Kako bismo razjasnili što bi ovaj obrazac izmjenične aktivnosti mogao odražavati na temeljni proces u hipokampusu, ističemo tri točke razmatranja.

Prvo, ovaj generativni uzorak paljenja nema otvorenu ili intuitivnu vremensku referencu. Za razliku od slučaja alternativnih lokacija ispred životinje, alternativni smjer nije više u skladu s nadolazećim iskustvom niti je u skladu s prethodnim iskustvom. To je posebno bio slučaj s obzirom na eksperimentalno okruženje, u kojem su štakori rutinski putovali u oba smjera kroz labirint kao dio navigacije u izmjeničnom zadatku [68] (slično slici 2). Stoga je neuralno aktiviranje koje je signaliziralo nestvarni smjer bilo jednako uvjerljivo prisjećana prošlost kao i očekivana budućnost. Važno je da se ova dvosmislenost u pogledu vremena proteže i dalje: također je jednako vjerojatno da je obrazac pucanja odražavao prikaz protučinjenične prošlosti, alternativne sadašnjosti ili iskustva bez specifične reference u vremenu.

Ova posljednja mogućnost podsjeća na imaginativne misli kod ljudi koje ne projiciraju eksplicitno iskustvo u prošlost ili budućnost, već se razlikuju od sadašnjih okolnosti subjekta. Bez daljnjeg znanja, moglo bi biti relativno škrto ne pripisati vremensku referencu opaženom obrascu paljenja hipokampusa - radije, jednostavnije tumačenje je da je ova živčana aktivnost odgovarala nestvarnom iskustvu.

Drugo, brzina izmjena između stvarnosti i lokacije ili smjera može biti u suprotnosti sa svjesnim ljudskim misaonim procesima koji su, barem subjektivno, sporiji od približno 125 ms theta ciklusa. Iz tog razloga, nagađamo da je malo vjerojatno da će neuronski proces pri ovoj brzini biti izravno povezan sa svjesnom sviješću, kao što je tijekom unutarnjeg razmišljanja ljudskog subjekta o dva izbora ili mentalne slike zapamćene epizode kretanja stazom. Umjesto toga, ovi obrasci generativnog neuralnog aktiviranja sugeriraju funkciju koja je, poput generativnosti, obilježena promjenjivošću i produktivnošću iz trenutka u trenutak.

Treća točka je da je ova generativna aktivnost hipokampusa, koja je izmjenjivala mogućnosti koje trenutno nisu iskusene, bila uvelike neovisna o ponašanju [68]. To je bio slučaj i za vožnju biciklom po nestvarnim lokacijama i uputama.

Konkretno, generativni naizmjenični obrasci pucanja javljali su se obično u različitim klasama lokomotornog ponašanja (npr. trčanje, puzanje, okretanje, skeniranje glave, kratke pauze u trčanju). Osim toga, broj theta ciklusa koji odgovaraju alternativama uvelike je varirao između instanci inače sličnih putanja kroz labirint. Nadalje, aktivnost koja je kružila između dvije staze ispred na bifurkaciji nije pouzdano predvidjela ponašanje životinja u nadolazećem okretu na pojedinačnim putanjama trčanja [68]. Ova opažanja sugeriraju temeljni proces koji se može razdvojiti od ponašanja na tri razine: klase stanja ponašanja, putanje ponašanja i nadolazeći izbori ponašanja.

Ove tri točke dopunjene su dodatnom linijom istraživanja. Ispitivanje vremena neuralnog aktiviranja unutar theta ciklusa otkrilo je iznenađujuću sličnost između aktiviranja koje odgovara alternativnim lokacijama i smjerovima: za bilo koji reprezentacijski korelat, aktiviranje koje odgovara nestvarnim okolnostima dogodilo se posebno u kasnim fazama theta ciklusa (slika 2a,b) [68]. Ovo opažanje ukazuje na to da kasne theta faze, za koje se prije smatralo da sadrže okidanje povezano s nadolazećim stazama [53,67], nisu isključive za lokacije ispred životinje (slika 3). Umjesto toga, kasne faze također mogu sadržavati okidanje povezano s alternativnim smjerom, što povećava mogućnost da se okidanje koje odgovara alternativnim mogućnostima u bilo kojoj drugoj domeni koju kodira hipokampus također može generirati u kasnim theta fazama. S tim u vezi, daljnja opažanja naše grupe sugeriraju dva dodatna primjera generativnog otpuštanja tijekom kasnih faza theta; pucanje može odgovarati lokacijama iza životinje na stazi kojom se nije tek krenulo, sugerirajući alternativnu reprezentaciju prošlosti [68], a može također odgovarati lokacijama relativno daleko od životinje, ne samo lokacijama neposredno ispred [70].

Zajedno, ovi nalazi pokazuju da kasna faza pucanja može odgovarati višestrukim vrstama alternativa stvarnom tekućem iskustvu (smjer i različite lokacije). To je iznenađujuće jer nije u skladu s kanonskim shvaćanjem theta ciklusa kao organiziranja sekvencijalnog predstavljanja lokacija duž jedne staze, krećući se od prošlih do budućih lokacija ili iza do ispred životinje u prostoru i vremenu (slika 3b) [ 53,55,67,94]. Umjesto toga, ovi nalazi sugeriraju reviziju utvrđenog stajališta da hipokampalno pucanje tijekom kasnih theta faza odgovara lokacijama neposredno ispred životinje. Sveobuhvatnije gledište je da se kasne theta faze mogu obogatiti za ispaljivanje u vezi s raznolikošću alternativnih mogućnosti i hipotetika, uključujući, ali ne ograničavajući se na, očekivana iskustva (slika 3a).

U prethodnoj smo se raspravi uglavnom usredotočili na nedavna otkrića u vezi s hipokampalnom neuronskom aktivnošću povezanom s kretanjem. Nekoliko paralelnih rezultata pokazuje da događaji ponavljanja, koji se događaju tijekom razdoblja nepokretnosti, također mogu predstavljati moguća ili hipotetska iskustva koja nisu rekapitulativna niti anticipativna. Reprize mogu predstavljati putanje koje povezuju fizički povezane prostorne staze koje životinja nije prešla u ponašanju, kao da simuliraju staze prečaca [84,104]. Životinja nije izravno iskusila takve sintetizirane putanje i stoga nisu u skladu sa strogim rekapituliranjem prošlosti. Nadalje, u nekim slučajevima subjekti nikada nisu krenuli prečacima, što sugerira da ta ponavljanja možda nisu bila anticipativna. Nedavno je druga studija otkrila da je ponavljanje pristrano prema neodabranom putu čak i kada taj put ne bi ispunio motivacijsko stanje životinje (tj. pristrano prema vodi kada je gladna i hrani kada je žedna) [69]. Ovo otkriće nije u skladu ni s reprizom nedavne prošlosti ni s neposrednom budućnošću. Ukratko, generativno neuralno aktiviranje u hipokampusu tijekom pokreta (theta) i mirovanja (reprodukcija) može odražavati proces koji predstavlja raznolikost mogućnosti koje su alternative stvarnom sadašnjem iskustvu (slike 3 i 4).

5. Organizacija i porijeklo generativne aktivnosti u mozgu

Nakon što smo pregledali više tipova generativne neuralne aktivnosti u hipokampusu, okrećemo se sljedećem pitanju o tome kako se generativne reprezentacije mogu organizirati i 'raščlaniti' iz reprezentacija stvarnog, tekućeg iskustva. Moglo bi se očekivati ​​da postoje neuralni procesi koji razdvajaju stvarnu i generativnu aktivnost kako bi se izbjegla njihova zabuna, što podsjeća na sposobnost subjekta da interno razlikuje stvarno od zamišljenog iskustva [4]. Moguće je više organizacijskih shema; različiti skupovi neurona mogu sudjelovati u stvarnim naspram generativnih reprezentacija, te reprezentacije mogu se pojaviti u različitim relativnim vremenima ili se može dogoditi neka kombinacija ovih shema.

Nalazi u hipokampusu glodavaca pokazuju da se neuralno aktiviranje koje odgovara stvarnim i generativnim reprezentacijama događa u različitim relativnim vremenima koja su interno određena [105]. Generativne reprezentacije obično se javljaju ne samo s vremenskim odvajanjem od reprezentacija stvarnosti, već i u skladu s osnovnim obrascima aktivnosti na mrežnoj razini u hipokampusu koji su interno generirani: SWR i theta ritam (slika 3a) [68,106]. To rezultira serijskom izmjenom neuralnog aktiviranja koje odgovara aktualnosti i generativnosti, ili vremenskom 'multipleksiranju' stvarnih i generativnih reprezentacija u mozgu.

Ova serijska izmjena prisutna je u svim ponašajnim stanjima. Tijekom nepokretnosti, živčano aktiviranje koje odgovara stvarnoj sadašnjoj lokaciji životinje održava se tijekom duljeg razdoblja, prolazno potisnuto tijekom SWR događaja koji obično sadrže generativna ponavljanja (desetke do stotine milisekundi), a zatim se naknadno obnavlja (slika 3) [106,107].

Slično, tijekom kretanja i istraživačkog ponašanja, neuralno aktiviranje koje odgovara stvarnom sadašnjem i nestvarnom alternativnom iskustvu, ili stvarnim i generativnim reprezentacijama, događa se serijski i u skladu s karakterističnim fazama theta ritma [3,68]. Točnije, rane faze karakteristično sadrže prikaze stvarne prošlosti i sadašnjeg iskustva životinje, dok kasne faze mogu sadržavati pucanje koje odgovara nizu hipotetskih iskustava, što rezultira izmjeničnim stvarnim i generativnim prikazima (primjeri na slici 2, shematski na slici 3) [ 68]. Nadalje, postoji više razina izmjene između stvarne i generativne aktivnosti tijekom kretanja - prikazi se ne samo izmjenjuju unutar približno 125 ms theta ciklusa (npr. stvarna i nadolazeća pozicija), već i kroz uzastopne theta cikluse (npr. izmjena dva moguća puta naprijed; slika 2) [68]. Dodatni nalazi su također u skladu s idejom da se višestruke reprezentacije mogu smjestiti u hipokampusu putem serijske izmjene na vremenskoj skali ispod sekunde. Na primjer, studije na hipokampusu štakora izvijestile su o theta-moduliranom 'treperenju' između prikaza dvaju okolišnih konteksta, kao i o dinamičkom prebacivanju između dvaju prostornih referentnih okvira i odvojenim obrnutim i naprijed poredanim sekvencama lokacija unutar theta ciklusa [108-110 ].

Organizacija stvarnog i generativnog živčanog pokretanja u hipokampusu također se proteže na druga područja mozga, u skladu s uključenošću distribuirane mreže u tim prikazima [20,111,112]. Obrasci neuralne aktivnosti na mrežnoj razini koji leže u osnovi generativnih reprezentacija mogu biti koherentni u hipokampusu i prefrontalnom korteksu tijekom ponavljanja i duž theta ritma, s nekim izvješćima o istodobnom izražavanju stvarnih i alternativnih reprezentacija lokacije u obje regije [107,113-117]. Dodatno, neki generativni događaji pokretanja u hipokampusu nisu samo koordinirani, već i predviđeni aktivnošću stanica u medijalnom prefrontalnom korteksu [70]. Brojna druga kortikalna i subkortikalna područja također dijele koordinirane uzorke paljenja s hipokampusom, tijekom događaja ponavljanja i theta ritma [67,118-125]. Čini se da regrutiranje velike mreže moždanih područja tijekom aktivnosti povezanih sa stvarnim i generativnim iskustvom odražava organizaciju cijelog mozga, a pitanje kako obrasci aktiviranja u drugim regijama u mozgu posebno pridonose i reagiraju na generativne reprezentacije u hipokampusu ostaje aktivno. područje istraživanja [113,122].

Kako bi organizirani generativni neuralni obrasci aktiviranja u hipokampusu mogli nastati kroz hipokampalne i ekstrahipokampalne procese? To ostaje uglavnom nepoznato, ali neke početne točke se mogu iznijeti. Prvo, očekivalo bi se da generativni obrasci pokretanja, koji ne odgovaraju trenutnim okolnostima, proizlaze primarno iz interno vođenih obrazaca aktivnosti, za razliku od neuralne aktivnosti vođene izravno vanjskim podražajima. U skladu s ovim, generativni događaji opažaju se tijekom SWR-a i u vezi s theta ritmom—i oba ova obrasca aktivnosti generiraju se interno u mozgu (spontano), a ne izazvani vanjskim podražajima [76,126]. Točnije, SWR se spontano javljaju tijekom spavanja u odsutnosti dinamičkih senzornih podražaja i mogu se intrinzično generirati u izoliranim rezovima hipokampusa in vitro [76]. Theta oscilacije hipokampusa nastaju in vivo u koordinaciji s regijom generatora ritma, medijalnim septumom, a također se mogu generirati u izoliranom hipokampusu glodavaca in vitro [127,128]. Nadalje, kasne faze theta, tijekom kojih se javljaju generativne reprezentacije, povezane su s povećanom rekurentnom mrežnom aktivnošću unutar hipokampusa i relativno slabijim utjecajem kortikalnih područja za koja se smatra da pružaju multimodalne informacije hipokampusu [63,67,129,130].

Dok se za SWR i theta oscilacije smatra da su interno generirane i povezane su s pojavom generativnih neuralnih obrazaca aktiviranja u hipokampusu, ostaje pitanje kako se određene grupe neurona (kao što su stanice mjesta s preklapajućim poljima mjesta) regrutiraju tijekom generativnih događaja otvoriti [131]. Uz mehanizme koji podržavaju SWR i theta generaciju, vjerojatno je da input iz regija mozga izvan hipokampusa ima ulogu u ovom procesu [67]. Jedna je mogućnost da je aktivacija određenih skupova prostorno podešenih neurona tijekom generativnih događaja vođena ekstrahipokampalnim područjima, kao što je prefrontalni korteks, koji su također uključeni u mrežu zadanog načina [20]. Ova je mogućnost u skladu s dokazima da kortikalna aktivnost može predvidjeti generativne skokove tijekom theta oscilacija nekoliko ciklusa unaprijed, kao i SWR aktivnost tijekom spavanja, te bi bila protiv ideje da se hipokampalni ansambli aktiviraju isključivo nestrukturiranim unosom [70,125]. Studije usmjerene na unutarnje korelate generativne aktivnosti unutar mozga, u odnosu na vanjske bihevioralne korelate, mogu biti posebno važne za razumijevanje onoga što određuje generativne neuralne obrasce pokretanja opažene u hipokampusu.

Odvajanje generativnih i stvarnih reprezentacija u hipokampusu također postavlja pitanje razlikuje li hipokampus dalje podtipove generativnih reprezentacija. Na primjer, razlikuju li se događaji koji odražavaju istinito iskustvo iz prošlosti od onih koji odražavaju konstruirane alternative ili onih koji predviđaju buduće izbore? Na razini neuralnog aktiviranja, ostaje nejasno može li i kako hipokampus razdvojiti te moguće prikaze.

Međutim, dvije referentne točke u ljudskoj literaturi nude naznake da relevantni neuralni supstrati mogu biti izvan hipokampusa. Prvo, pacijenti s hipokampalnom amnezijom mogu se baviti mislima koje razlikuju prošlost ili budućnost, unatoč poremećajima u epizodnom pamćenju [132,133]. Dodatno, aktivacija hipokampusa tijekom mentalnih simulacija bez vremenskog postavljanja u odnosu na one posebno postavljene u budućnosti rezultira sličnim razinama aktivacije u medijalnom temporalnom režnju i mreži zadanog načina [132,134]. Ovi rezultati su u skladu s idejom da vremenski različiti prikazi koji se odnose na prošlost ili budućnost možda ne ovise o hipokampu. Drugo, zdravi ljudski subjekti mogu subjektivno razlikovati interno i eksterno izvedene informacije, sposobnost poznata kao praćenje stvarnosti [135]. Na temelju funkcionalnih slikovnih studija kod zdravih ispitanika i pacijenata sa shizofrenijom koji doživljavaju halucinacije, smatra se da se praćenje stvarnosti primarno oslanja na prefrontalne kortikalne mreže [112].

Nasuprot tome, druga studija izvještava da je aktivacija hipokampusa bila slična u slučajevima pravog i lažnog pamćenja prepoznavanja [136], što dalje sugerira da se ta sposobnost ne oslanja striktno na hipokampus. Iako ispitivanje nadgledanja stvarnosti kod glodavaca nije jednostavno, bilo bi značajno da se, na primjer, frontalni kortikalni obrasci paljenja sustavno razlikuju na temelju predstavljanja mogućnosti u hipokampusu koje odražavaju istinito iskustvo u odnosu na konstruirane alternative. Takav bi rezultat bio u skladu s idejom da sam hipokampus možda ne razlikuje potkategorije generativnih događaja, ali da mozak to može činiti putem angažmana prefrontalnih krugova.

Gledajući dalje od glodavaca, ostaje otvoreno pitanje koji se obrasci generativne aktivnosti u hipokampusu dijele među vrstama [137]. S jedne strane, SWR-ovi su primijećeni u nizu kralješnjaka, kao i obrasci neuralne reaktivacije koji sugeriraju ponavljanje [138-144]. Kod ljudi je također prijavljeno ponavljanje i obrasci slični ponavljanju, uključujući obrasce aktivnosti koji su u skladu s reaktivacijom prethodnog iskustva, kao i pretpostavljene sekvencijalne aktivnosti koje nisu samo rekapitulativne [145-149]. Za razliku od sveprisutnosti SWR kod kralježnjaka, čini se da je theta ritam izraženiji i kontinuiraniji u hipokampusu glodavaca nego u raznim drugim vrstama [137].

Značajan primjer je hipokampus šišmiša, koji pokazuje fluktuacije aktivnosti na razini mreže koje općenito nisu ritmične, ali ipak organiziraju aktiviranje stanica prema fazi [140,150-153]. Ovo može sugerirati da se stvarne i generativne reprezentacije mogu organizirati putem vremenskog multipleksiranja čak i u nedostatku jake ritmičnosti. Čini se da se kod primata i ljudi hipokampalni theta ritam pojavljuje u isprekidanim napadima i s nižom učestalošću [140,150-153]. Nedavno je također prikazano kodiranje theta faze u pojedinačnim stanicama kod ljudi [154,155]. Sve u svemu, ovi rezultati ukazuju na određeno očuvanje među vrstama organizacije neuralnog aktiviranja u vezi s hipokampalnom aktivnošću na mrežnoj razini. Općenitije, oni ostavljaju otvorenom mogućnost da mozgovi mnogih vrsta temporalno multipliciraju stvarne naspram generativnih unutarnjih reprezentacija.

6. Generativnost kao funkcija hipokampusa

Nedavna gore opisana otkrića sugeriraju da hipokampus redovito stvara širi raspon reprezentacija nego što se prije mislilo. Koje funkcionalne implikacije to sugerira?

Kognitivne uloge koje se obično pripisuju hipokampusu nude polazište. Postojeće teorije o funkciji hipokampusa često se temelje na utvrđenoj ulozi hipokampusa u ljudskom epizodnom pamćenju [30-32]. Pod suštinski epizodnim pogledom, aktivnost hipokampusa nužno predstavlja ili se odnosi na vrijeme i prostor, prema definiciji epizodnog iskustva (slika 3b) [156]. U skladu s tim, hipoteze temeljene na ovom gledištu predlažu da neuralno aktiviranje hipokampusa odgovara kognitivnim procesima kao što je vraćanje i konsolidacija sjećanja orijentirano na prošlost ili planiranje i predviđanje orijentirano na budućnost [3,65]. Gledište da hipokampalno neuralno aktiviranje može podržati sjećanje na prošle epizode je sugerirano nalazima koji uzročno povezuju SWR događaje (koji se općenito događaju zajedno s ponavljanjem) s izvedbom zadataka koji zahtijevaju sjećanje na izbor napravljen u prethodnom ispitivanju [157,158], iako raznolikost generativnih neuralnih obrazaca pokretanja koji smo pregledali gore tijekom ponavljanja sugerira složeniju sliku [52,62,65].

I ponavljanje kao i povezane generativne reprezentacije također su postavljene kao anticipacijski procesi, kao što je planiranje, kao potpora donošenju odluka [159]. Ove su ideje osnažene gore navedenim opažanjima da se ponavljanje i theta-povezana aktivnost mogu odnositi ne samo na prošlost, već i na potencijalno nadolazeće ponašanje. Kako bi se objasnili nalazi da se čini da niti jedan od ovih obrazaca paljenja ne kodira nadolazeći izbor životinja s visokom pouzdanošću [52,68,82,99] (ali vidi [98,100,101]), druga verzija hipoteze anticipativnog planiranja pretpostavlja da hipokampus generira 'izbornik' relevantnih opcija koje procjenjuju druga područja mozga prije odluke [41,99].

Svako od ovih funkcionalnih tumačenja je vjerodostojno i konceptualno važno, ali samo u skladu s podskupom instanci i svojstava generativnih neuralnih obrazaca pokretanja u gore navedenim studijama. Konkretno, nejasno je kako ponovno pronalaženje iskustva i planiranje budućnosti objašnjava prevalenciju i raznolikost promatranih generativnih reprezentacija, osobito onih koje su dvosmisleno povezane ili nepovezane s ponašanjem u prošlosti ili budućnosti, te onih koje su u suprotnosti s neposrednim iskustvima i izbora [68,69,84].

Kao alternativni pogled, generativni obrasci otpuštanja mogu se shvatiti kao karakteristično izražavanje alternativa stvarnim okolnostima, bez obzira na to jesu li te okolnosti u prošlosti, sadašnjosti ili budućnosti. Doista, sugeriramo da vremensko upućivanje na prošlost, sadašnjost ili budućnost za određeni uzorak paljenja u hipokampusu možda nije intrinzično ili bitno (slika 3a), što je gledište za koje se također pretpostavlja da objašnjava nedavna otkrića kod ljudi [132]. ].

Prema ovom tumačenju, kognitivne funkcije usmjerene na prošlost i budućnost koje zahtijevaju ili uključuju hipokampus bile bi posebne primjene šire i bitnije temeljne uloge u generativnosti ili predstavljale nestvarna iskustva uključujući mogućnosti i hipotetiku. Ovakav pogled na ulogu hipokampusa na razini spoznaje bliži je mašti (slika 4). Neuralni sustav koji implementira generativnost može često konstruirati različite potencijalno korisne reprezentacije koje se ne moraju nužno odnositi na poznate okolnosti ili predviđati trenutno ponašanje, ali ostaju relevantne za ponašanje u neodređenom vremenskom horizontu. Ta je prednost slična onoj pronicljivih misli koje nastaju tijekom naizgled neusmjerene mentalne aktivnosti, poput slobodnog razmišljanja ili lutanja umom.

Ako se generativna neuralna aktivnost u hipokampusu intrinzično ne odnosi na stvarna iskustva, koju bi vrstu relevantnosti mogla imati za iskustvo, mišljenje i ponašanje? Jedna ujedinjujuća ideja je da je hipokampus sustav za 'relacijsko' pamćenje: sustav za zaključivanje apstraktnih odnosa između vidljivih događaja (kao što su osjetilni podražaji, akcije i unutarnja stanja). Integracija informacija u relacijsko pamćenje je korisna jer omogućuje zaključivanje i generalizaciju na nove okolnosti, kao što su one u kojima se elementi prethodnog iskustva rekonfiguriraju [42,160,161]. To može biti korisno bez obzira na to mogu li se te nove okolnosti predvidjeti u vrijeme generiranja relacijskih informacija, u skladu s idejom da se generativna aktivnost može, ali ne uvijek, odnosi na neposredno ponašanje.

Generativnost bi mogla podržati relacijsko razmišljanje spajanjem elemenata iz iskustva koji se ne doživljavaju zajedno. Konkretno, uloga generativne aktivnosti mogla bi biti kombiniranje inače odvojenih elemenata iskustva tako da se može zaključiti o njihovom odnosu. Za ilustraciju, jedan klasičan primjer je zaključivanje tranzitivnog odnosa; ako ispitanik nauči da A treba izabrati umjesto B i B umjesto C iz iskustava stvarnog svijeta, tada subjekt može zaključiti da A treba izabrati umjesto C, unatoč tome što nikada nije iskusio A i C zajedno. Ova vrsta sposobnosti zaključivanja ovisi o hipokampusu kod glodavaca i nadalje je povezana s aktivacijom hipokampusa kod ljudi [45,162-164]. Drugi primjer je zaključivanje o prostornim odnosima, koji se često oslanjaju na sposobnost povezivanja fizički nepovezanih prethodnih iskustava. Ponašanje glodavaca dugo ukazuje na sposobnost zaključivanja novih ruta, uključujući učinkovitije prečace, kroz prostorno okruženje [38,39].

Na razini neuralnog aktiviranja, događaji ponavljanja mogu se spojiti u jednu koherentnu reprezentaciju dva segmenta staze koje štakor nikada nije prošao u jednom trčanju i mogu predstavljati nove putove do ciljeva koji prije nisu bili [84,104]. Nadalje, pokazalo se da hipokampus miša koaktivira neurone povezane s predstavljanjem različitih događaja tijekom SWR-a u zadatku zaključivanja [164]. Čini se da generativne reprezentacije poput ovih kombiniraju informacije iz zasebnih prethodnih epizoda u interno konstruirane mogućnosti koje mogu imati potencijal, ali nisu potrebne, za informiranje ponašanja. U skladu s ovim otkrićima, ne samo da je ljudska aktivacija hipokampusa povezana s ispravnim inferencijalnim izborima [164], već ljudski subjekti također pokazuju interno generirane sekvence hipokampalne aktivnosti koje preuređuju elemente iskustva u nove, izvedene sekvence koje ne rekapituliraju samo prethodno doživljene sekvence [ 145]. Uzeti zajedno, ovi rezultati upućuju na to da bi generativna aktivnost hipokampusa mogla biti prikladna za doprinos relacijskom razmišljanju i konačno internom stvaranju novog znanja koje nadilazi iskustvo.

Važno je da zaključci u takvom relacijskom sustavu pamćenja mogu djelovati ne samo preko različitih modaliteta, kao što su osjetilna, motorička i unutarnja stanja, već također generirati sve vrste odnosa [161,165-167]. Pod ovim pogledom na hipokampus, vremenski i prostorni odnosi su primjeri odnosa koji su bogati i prevladavajući - i eksperimentalno dostupni - ali nisu potpuno sveobuhvatni. To je dokazano uključenošću hipokampusa u zaključivanje odnosa koji nisu ni vremenski ni prostorni [45,162,164,168].

Razumijevanje hipokampusa kao intrinzičnog predstavljanja alternative stvarnosti sugerira da hipokampus može imati širu ulogu u spoznaji nego što se često opisuje. Ako uloga hipokampusa u spoznaji nije ograničena na određene vrste odnosa kao što su vrijeme i prostor, generativna neuronska aktivnost može uključivati ​​konstrukciju i primjenu bilo kojeg broja odnosa u dodatnim domenama. Kod glodavaca, na primjer, neuralno aktiviranje u hipokampusu često se proučava o prostoru, ali također može kodirati širok raspon varijabli iz iskustva kao što su mirisi i zvukovi [100,169-174]. Sukladno tome, očekivali bismo da će hipokampus pokazati generativnu aktivnost koja odgovara alternativama iskustvu u smislu takvih varijabli. To bi moglo uključivati ​​povezivanje aspekata iskustva preko modaliteta u interno konstruirane prikaze mogućnosti ili hipotetika koje nisu iskusene. U slučaju ljudi, posebno je vidljivo da je hipokampus dugo bio povezan ne samo sa stjecanjem epizodnog pamćenja, već i deklarativnog pamćenja općenito, što podrazumijeva stjecanje semantičkog pamćenja. Prema tome, može biti vjerojatno da generativna neuronska aktivnost kod ljudi (uz životinje) može predstavljati alternativu stvarnosti uključivanjem u semantičke odnose - na primjer, u razumijevanju jezika ili proizvodnji, i kreativnosti shvaćenoj šire [33,132,175-178] .

Ovaj širi pogled na generativnost u hipokampusu može imati dodatne implikacije na višoj razini od reprezentacije. Prednost internih modela je u tome što omogućavaju interno usmjereno istraživanje ili generativne simulacije i formiranje hipoteza s ciljem postizanja maksimalnog dobitka informacija [159]. Zanimljivo, iako je takvo istraživanje prepoznato kao krajnje prilagodljivo, moglo bi imati malu ili nikakvu neposrednu korist, a nadalje, neuronska aktivnost koja provodi ovaj proces mogla bi biti u nekorelaciji s nadolazećim ponašanjem. Istraživanje također može biti potaknuto znatiželjom, intrinzičnom motivacijom koja je osobito povezana s izgradnjom bogatih internih modela [179]. Ovo je nekoliko dodirnih točaka između istraživanja temeljenog na informacijama i obrazaca generativne aktivnosti. Ipak, čak i izvan istraživanja temeljenog na informacijama, sve se više prepoznaje da ljudi i niz životinja mogu imati intrinzične motivacije izražene kao samoodređeni i samovođeni ciljevi, koji se u ponašanju manifestiraju kao 'igra' [180]. Kritički gledano, poput istraživanja, igra ima (praktički po definiciji) malu ili nikakvu neposrednu korist subjektima, iako je njezina relevantnost ili uloga u naprednoj spoznaji potencijalno presudna [180]. Stoga je vrijedno spekulirati da je analogno usvajanje naizgled proizvoljnih unutarnjih ciljeva i ograničenja poput igre relevantno za razumijevanje obrazaca generativne aktivnosti u hipokampusu, kako kod životinja tako i kod ljudi. Stoga generativne hipokampalne reprezentacije i hipokampus općenito mogu predstavljati alternativu iskustvu ne samo za navigaciju neposredno relevantnim okruženjima i ciljevima, već i za postizanje bilo kojeg broja interno usmjerenih i izmišljenih ciljeva. U konačnici, to može biti ključno ne samo za razvoj boljeg razumijevanja prošlosti i neposredno relevantnog iskustva, već i za prilagodljivo i fleksibilno suočavanje s neočekivanim scenarijima i nepoznatim okolnostima u budućnosti.

7. Zaključak

Mašta zahtijeva sposobnost generiranja iskustava, misli ili prikaza koji se ne odnose na stvarnu sadašnjost. Ova bitna sposobnost, nazvana 'generativnost', može se razumjeti na razini mozga i ne mora podrazumijevati svjesnu svijest ili mentalne slike. Studije na ljudima povezale su maštu i konstrukciju hipotetike s hipokampusom, a komplementarne studije na hipokampusu glodavaca identificirale su obrasce neuralnog aktiviranja koji odgovaraju iskustvima koja ne odražavaju stvarnu sadašnjost. Tradicionalni izvještaji o funkciji hipokampusa često tumače ove generativne obrasce paljenja, poput onih uočenih tijekom ponavljanja SWR-a i kasnih faza theta ritma, kao iskustva u prošlosti i budućnosti. Ovo važno gledište može biti ograničeno u tumačenju raznolikosti generativnih obrazaca paljenja hipokampusa na koje ukazuju nedavna otkrića. Umjesto toga, predlažemo da je predstavljanje alternativa stvarnom sadašnjem iskustvu samo po sebi bitno za hipokampus.

Ti prikazi mogu obuhvatiti širok raspon samogeneriranih mogućnosti, hipotetičkih i nestvarnih stvari svih vrsta: od prošlih epizoda i očekivanih budućnosti do kontračinjenica, alternativnih sadašnjosti, novih kombinacija iskustava i kreativnih ili čak razigranih simulacija, uključujući one bez prostornih ili vremenska referenca. Nadalje predlažemo da se različiti obrasci generativne aktivnosti hipokampusa mogu koristiti za učenje, zaključivanje i razmatranje različitih apstraktnih odnosa. To bi zauzvrat sugeriralo da bi funkcije hipokampusa koje se odnose na vrijeme ili prostor (kao što je epizodno pamćenje i mentalno putovanje kroz vrijeme) mogle biti posebne primjene šireg sustava imaginacije (slika 4) [7,15,17,176]. Značajno, ovo gledište zagovara da se funkcija generativne neuralne aktivnosti u hipokampusu ne može karakterizirati snagom njezine korelacije s neposrednim izborima ponašanja, već njezinim odnosom s unutarnjim procesima [68,113,122,181]. Doprinos generativnosti ponašanju ne mora biti neposredan, i zapravo može imati neodređen horizont tijekom života subjekta. Ovaj sustav može biti razrađen kod ljudi, podržavajući česte i ponekad naizgled neusmjerene letove kreativnosti i mašte.

Dostupnost podataka. Ovaj članak nema dodatnih podataka. Prilozi autora. AEC: konceptualizacija, pisanje—izvorni nacrt, pisanje—pregled i uređivanje; LMF: konceptualizacija, pisanje— pregled i uređivanje; KK: konceptualizacija, pisanje—recenzija i redakcija.

Svi autori dali su konačno odobrenje za objavu i prihvatili odgovornost za rad koji je u njoj obavljen.

Izjava o sukobu interesa. Izjavljujemo da nemamo suprotstavljenih interesa. Financiranje. Ovaj rad je podržan od strane NSF GRFP nagrade 1650113 (AEC), NIH nagrade F31MH124366 (AEC), UCSF Discovery Fellows programa (AEC), Medicinskog instituta Howard Hughes (LMF), NIH nagrade 1K99MH126158-01A1 (KK), NSF nagrada 1707398 (KK), nagrade Simons Foundation 542981 (LMF) i 542963 (KK) i nagrada Gatsby Charitable Foundation GAT3708 (KK). Sadržaj je isključivo odgovornost autora i ne predstavlja nužno stavove agencija koje ga podržavaju. Priznanja. Zahvaljujemo dr. Abhilashi Joshi, dr. Anni Gillespie, dr. Hannah Joo, Joshui Brenneru i svim članovima Frank Laba na korisnim komentarima i raspravi.

Reference

1. Corballis MC. 2019 Porijeklo generativnosti. U Priručniku za kognitivnu arheologiju (ur. TB Henley, MJ Rossano, EP Kardas), str. 137–152. Abingdon, UK: Routledge.

2. McNamee DC, Stachenfeld KL, Botvinick MM, Gershman SJ. 2021. Fleksibilna modulacija generiranja sekvenci u entorinalno-hipokampalnom sustavu. Nat. Neurosci. 24, 851–862. (doi:10.1038/s41593- 021-00831-7)

3. Pezzulo G, Kemere C, van der Meer MAA. 2017 Interno generirani nizovi hipokampusa kao povoljna točka za ispitivanje kognicije usmjerene na budućnost. Ann. NY Acad. Sci. 1396, 144–165. (doi:10.1111/ nyas.13329)

4. Carey S, Leahy B, Redshaw J, Suddendorf T. 2020. Može li biti tako? Kognitivna znanost mogućnosti. Trends Cogn. Sci. 24, 3–4. (doi:10.1016/j.tics.2019.11.007) 5. Cisek P. 2012 Donošenje odluka putem distribuiranog konsenzusa. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 927–936. (doi:10.1016/j.conb.2012.05.007)

6. Talland GA. 1965. Poremećeno pamćenje: psihonomska studija amnezičkog sindroma. New York, NY: Academic Press.

7. Tulving E. 1985 Pamćenje i svijest. Limenka. Psychol. 26, 1–12. (doi:10.1037/h0080017)

8. Korsakoff SS. 1996 Medicinsko-psihološko istraživanje poremećaja pamćenja. Svjesna spoznaja. 5, 2–21. (doi:10. 1006/ccog.1996.0002)

9. Klein SB. 2002. Pamćenje i vremensko iskustvo: učinci epizodnog gubitka pamćenja na sposobnost pacijenta s amnezijom da se prisjeti prošlosti i zamisli budućnost. Soc. Cogn. 20, 353–379. (doi:10.1521/ soco.20.5.353.21125)

10. Rosenbaum RS, Köhler S, Schacter DL, Moscovitch M, Westmacott R, Black SE, Gao F, Tulving E. 2005 Slučaj KC: doprinos osobe s oštećenjem pamćenja teoriji pamćenja. Neuropsychologia 43, 898–1021. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2004.10.007)

11. Scoville WB, Milner B. 1957. Gubitak nedavnog pamćenja nakon bilateralnih lezija hipokampusa. J. Neurol. neurokirurg. Psihijatrija 20, 11–21. (doi:10.1136/jnnp. 20.1.11.)

12. Corkin S. 2002 Što je novo s amnezijskim pacijentom HM? Nat. Neurosci vlč. 3, 153–160. (doi:10.1038/nrn726)

13. Hassabis D. 2007. Pacijenti s hipokampalnom amnezijom ne mogu zamisliti nova iskustva. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 104, 1726–1731. (doi:10.1073/pnas. 0610561104

14. Hassabis D. 2007 Dekonstrukcija epizodnog pamćenja s konstrukcijom. Trends Cogn. Sci. 11, 299–306. (doi:10.1016/j.tics.2007.05.001)

15. Suddendorf T, Corballis MC. 2007. Evolucija predviđanja: što je mentalno putovanje kroz vrijeme i je li ono svojstveno samo ljudima? ponašaj se Brain Sci. 30, 299–313; rasprava 313–251. (doi:10.1017/ S0140525X07001975)

16. Rosenbaum RS, Gilboa A, Levine B, Winocur G, Moscovitch M. 2009. Amnezija kao oštećenje generiranja detalja i povezivanja: dokazi iz osobnih, izmišljenih i semantičkih narativa u KC Neuropsychologia 47, 2181–2187. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2008.11.028)

17. Mullally SL, Maguire EA. 2014 Pamćenje, mašta i predviđanje budućnosti: uobičajeni moždani mehanizam? Neuroznanstvenik 20, 220–234. (doi:10.1177/1073858413495091)

18. Buckner RL. 2010 Uloga hipokampusa u predviđanju i imaginaciji. Annu. Rev. Psychol. 61, 27–48. (doi:10.1146/annurev.psych.60.110707. 163508)

19. Buckner RL, Carroll DC. 2007 Samoprojekcija i mozak. Trends Cogn. Sci. 11, 49–57. (doi:10.1016/j. tics.2006.11.004)

For more information:1950477648n@gmail.com