Pamćenje na stres od suše na razini biljnog ciklusa: pregled, 1. dio

Sažetak:

Biljke su sesilni organizmi čiji opstanak ovisi o njihovoj strategiji nošenja s dinamičnim, stresnim uvjetima. Hitno je potrebno poboljšati sposobnost usjeva da se prilagode ponavljajućim stresovima kako bi se ublažili negativni učinci na njihovu produktivnost.

Veza između stresnih stanja i pamćenja vrlo je bliska. Prava količina stresa može poboljšati naše pamćenje, dok pretjerani stres može oslabiti naše pamćenje.

Prvo, odgovarajuća količina stresa može potaknuti naše pamćenje. Kada smo pod određenim stupnjem stresa, više ćemo se fokusirati i razmišljati pozitivno kako bismo se nosili s raznim izazovima i pritiscima. U tom će slučaju naše pamćenje biti vježbano i poboljšano.

Drugo, pretjerani stres može jako utjecati na naše pamćenje. Kada smo pod nepodnošljivim stresom, naše tijelo luči hormon koji se zove kortizol, koji može naštetiti zdravlju našeg mozga, usporavajući metabolizam naših moždanih stanica i sprječavajući formiranje pamćenja. Zbog toga se ne možemo dobro sjetiti stvari u ovoj situaciji.

Stoga, da bismo održali dobro pamćenje, moramo paziti na umjerenu regulaciju stresa i povećati otpornost na stres. Možemo koristiti učinkovite metode za ublažavanje stresa, kao što su umjerena tjelovježba, slušanje glazbe, prilagođavanje mentaliteta itd. Ovim metodama možemo se dovesti u stanje umjerenog stresa i bolje koristiti svoje pamćenje. Vidi se da moramo poboljšati pamćenje, a Cistanche deserticola može značajno poboljšati pamćenje jer je Cistanche deserticola tradicionalni kineski ljekoviti materijal koji ima mnogo jedinstvenih učinaka, a jedno od njih je i poboljšanje pamćenja. Djelotvornost Cistanche deserticola dolazi od brojnih aktivnih sastojaka koje sadrži, uključujući taninsku kiselinu, polisaharide, flavonoidne glikozide itd. Ovi sastojci mogu promicati zdravlje mozga na različite načine.

Kliknite na 10 načina za poboljšanje pamćenja

Iako je naše znanje o prilagodbi biljaka na sušu znatno poboljšano tijekom posljednjih desetljeća, nedavne studije bavile su se odgovorima biljaka na ponavljajuće stresove. Ovaj pregled sintetizira glavne nalaze iz studija koje se bave odgovorima biljaka na višestruke suše i pokazuje sposobnost biljaka da memoriraju stres od suše.

Pamćenje na stres opisuje se kao početni učinak koji omogućuje drugačiji odgovor na ponovljeni stres u usporedbi s pojedinačnim stresnim događajem. Ovdje, posebno se fokusirajući na pamćenje vodenog stresa na razini biljnog ciklusa, opisujemo različite temeljne procese na molekularnoj, fiziološkoj i morfološkoj razini u usjevima, kao iu modelnoj vrsti Arabidopsis thaliana.

Štoviše, predložen je konceptualni okvir analize za proučavanje pamćenja stresa od suše. Konačno, bitna uloga interakcija između biljaka i mikroorganizama u tlu naglašena je tijekom ponavljanih stresova jer njihova plastičnost može igrati ključnu ulogu u podržavanju ukupne otpornosti biljaka.

Ključne riječi: stres vode; elastičnost; međudjelovanje biljke i mikroba; grundiranje; geni za pamćenje; naslijeđe tla.

1. Uvod

Svjetska populacija trebala bi doseći oko 9,1 milijardu 2050. godine. Već se primjećuje značajan porast potražnje za hranom [1]. Istodobno, poljoprivredna proizvodnja suočena je s prijetnjom klimatskih promjena, koje karakteriziraju oštriji i češći stresni uvjeti koji otežavaju rast biljaka.

Povećanje populacije i klimatske promjene stvaraju izazov bez presedana u uzgoju biljaka koje su otpornije na klimatske fluktuacije kako bi se prehranilo svjetsko stanovništvo. U tom kontekstu, suša je identificirana kao najvažniji i najštetniji stres za biljnu proizvodnju u cijelom svijetu, koji utječe na prinos u nekoliko ključnih trenutaka tijekom ciklusa usjeva.

Dok su brojne studije okarakterizirale učinke različitih intenziteta suše koji se javljaju u različitim fazama razvoja biljaka [2,3], manje ih je istraživalo utjecaj ponavljajućih sušnih razdoblja na razvoj i rast biljaka [4-6].

Biljke mogu "zapamtiti" stresni događaj i modificirati svoje ponašanje kao odgovor na naknadni stres [6]. Ova takozvana memorija definirana je kao "sposobnost pristupa iskustvu tako da novi odgovori uključuju relevantne informacije iz prošlosti" i "pohranjivanje informacija prethodnog signaliziranja, sa sposobnošću dohvaćanja informacija mnogo kasnije." [7].

Lämke i Bäurle [8] definirali su tri različite vrste pamćenja na stres: (i) somatsko pamćenje na stres, mitotički nasljedno koje traje samo tijekom životnog vijeka organizma; (ii) međugeneracijsko pamćenje na stres koje je vidljivo samo u prvoj generaciji potomaka bez stresa i (iii) transgeneracijska memorija koja je mejotički nasljedna i vidljiva nakon više od dvije generacije potomaka bez stresa.

Somatsko pamćenje stresa omogućuje biljkama koje su doživjele stresni događaj da imaju koristi od informacija pohranjenih danima, tjednima ili mjesecima i da prilagode svoj odgovor kada se suoče s daljnjim stresom. Na primjer, ovaj mehanizam je dobro karakteriziran u hladnom kaljenju [9].

Štoviše, informacije dobivene iz prethodnog stresa mogu se prenijeti s roditelja na potomstvo kroz međugeneracijsko i transgeneracijsko pamćenje stresa [10,11]. Ovaj aspekt nije razmatran u ovom pregledu koji se fokusira samo na pamćenje unutar životnog ciklusa biljke.
Pamćenje biljaka na stres prvi je put primijećeno 1990-ih kada su istraživači primijetili da su neke biljke razvile stečenu sustavnu otpornost na daljnje infekcije nakon što su bile izložene napadu patogena [12-14].

Od tada je utvrđeno da biljna memorija omogućuje biljkama da brže ili jače reagiraju na naknadni stres i može pružiti poboljšanu zaštitu u usporedbi s naivnim biljkama koje nikada nisu bile izložene stresu. Prve studije koje su istraživale ovu temu dovele su do velikog napretka u poboljšanju razumijevanja početnih onabiotičkih ograničenja dokumentiranjem fizioloških, proteomskih, transkripcijskih i epigenetskih modifikacija koje dovode do otiska stresa ključnog za uspostavljanje pamćenja biljaka [6].

U ovom pregledu ilustriramo kako su ti mehanizmi međusobno povezani tijekom ponovljenih suša i mogu pomoći biljci da bude otpornija.

Štoviše, budući da biljke snažno stupaju u interakciju s tlom i njegovim komponentama, interakcije između biljke i mikroorganizama u tlu smatramo još jednim mogućim dijelom slagalice koji dovodi do pamćenja biljaka na sušu.

Doista, sastav i aktivnost mikrobne zajednice tla, kao i fizikalno-kemijska svojstva tla, oblikovani su naslijeđenim učincima tla i mogu utjecati na reakcije biljaka na naknadni stres [15,16].

2. Pamćenje vodenog stresa: sa strane biljaka

Pamćenje stresa vode istraženo je kod različitih vrsta usjeva sa specifičnim fokusom u rasponu od molekularnih do fizioloških temeljnih procesa (Tablica 1). Budući da će se događaji nedostatka vode vjerojatno češće događati s klimatskim promjenama, biljke mogu mobilizirati memoriju stresa zbog vode od ranih faza svog životnog ciklusa kako bi minimizirale ili ublažile negativan utjecaj naknadnih stresova na rast i proizvodnju.

U nekim je slučajevima primjena biljaka rezultirala većim i bržim odgovorom na naknadni stres (Tablica 1). Do danas, opće razumijevanje mehanizma je sljedeće. Prvo, otisak stresa uspostavlja se tijekom prvog stresnog događaja, koji uključuje različite fiziološke i molekularne mehanizme kao što je nakupljanje osmoregulacijskih metabolita koji reagiraju na stres ili sinteza zaštitnih proteina [9].

Drugo, tijekom razdoblja oporavka nakon stresa, ove pohranjene informacije omogućuju biljci da se prebaci u permisivno stanje, koje omogućuje brži ili jači odgovor na naknadni stres. Ovo skladištenje informacija podrazumijeva (i) nakupljanje proteina u neaktivnoj konformaciji [17,18] i metabolita i fitohormona, i (ii) epigenetske modifikacije kroz metilaciju DNA, modifikaciju histona ili remodeliranje kromatina [9,17,19-21] . Plastičnost kromatina, neovisno o tome je li mejotski naslijeđena ili ne, ima ključnu ulogu i tijekom neposredne reakcije na stres i u dugotrajnoj prilagodbi [22,23].

Treće, tijekom naknadnog stresa, prethodno regrutiranje ovih različitih spojeva smanjuje vrijeme za njihovu sintezu u velikim količinama, čime se omogućuje brži odgovor [24,25]. Pioneerov rad na Arabidopsis thaliana i Zea mays [25-27] pokazao je da biljke prikazuju transkripcijska stresna memorija kao odgovor na višestruku izloženost suši, otkrivajući postojanje gena za pamćenje. Ovi geni definirani su kao oni koji proizvode različite razine transkripata kao odgovor na prvi i drugi stres, ali bazalne razine transkripata slične su onima kod neprimiranih biljaka tijekom razdoblja oporavka [25].

Slijedeći ovaj koncept, Slika 1 sažima klasifikaciju "memorijskih gena" i "nememorijskih gena" u četiri kategorije prema regulaciji njihove ekspresije tijekom razdoblja drugog stresa, u usporedbi s prvim razdobljem. Ekspresija [+/+] (ili [−/−]) memorijskih gena (Slika 1a) inducirana je (ili potisnuta) tijekom prvog i drugog stresa u usporedbi s kontrolom, s početnim povećanjem diferencijalne ekspresije u naknadnom stresu . Neki memorijski geni također mogu pokazati suprotan regulacijski odgovor na prvi i drugi stres.

Ovo je slučaj (i) za [−/+] memorijske gene (Slika 1b), čija je ekspresija regulirana naniže tijekom prvog stresa, ali je regulirana naviše tijekom drugog stresa, i (ii) za [+/− ] memorijski geni, čija je ekspresija pojačana tijekom prvog stresa, ali smanjena tijekom sljedećeg stresa.

S druge strane, geni koji proizvode slične razine transkripata kao odgovor na svaki stres smatraju se "ne-memorijskim genima" i označeni su kao [+/=] ili [−/=] geni (Slika 1d ) [26]. Ovaj niz transkripcijskih događaja preveden je u fiziološke promjene [18], koje su detaljno prikazane u nastavku i sažete na slici 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com