Signalni putovi i nizvodni efektori urođenog imuniteta domaćina kod biljaka, 2. dio

4. PTI—ETI Mutualizam

PTI prepoznaje sačuvane obrasce, dok ETI uključuje otkrivanje polimorfnih efektorskih molekula otpuštenih iz patogena u biljne stanice [137]. Općenito, nisku razinu bazalnog imuniteta daje PTI, koji je učinkovit protiv neprilagođenih patogena, dok je ETI snažniji imunitet na patogene prilagođene domaćinu. Patogeni općenito koriste različite strategije za invaziju na svoje domaćine, stoga je PTI uobičajeni oblik imuniteta u svim biljkama, nakon čega slijedi ETI nakon prepoznavanja efektora.

Oslobađanje patogena odnosi se na oslobađanje klica, virusa i drugih mikroorganizama iz zaraženih pacijenata ili domaćina, što rezultira širenjem zaraznih bolesti. Imunitet se odnosi na sposobnost tijela da se odupre invaziji vanjskih patogena kao što su klice i virusi. Dakle, postoji bliska veza između izlučivanja patogena i imuniteta.

Oslobađanje patogena može oslabiti tjelesni imunitet, čineći ga osjetljivijim na bolesti. Na primjer, kada je ljudsko tijelo zaraženo virusom, virus će napasti ljudske stanice, razmnožavati se i širiti, uzrokujući da se ljudski imunološki sustav aktivira i proizvede imunološki odgovor. Međutim, ako se patogeni oslobađaju u velikim količinama, imunološki sustav može biti poražen napadom patogena, što pogoršava bolest.

Međutim, pod normalnim okolnostima, tjelesni imunitet može se samoregulirati i prilagoditi. Kada je ljudsko tijelo izazvano patogenima, imunološki sustav može prepoznati i proizvesti antitijela za uklanjanje patogena, čime se jača imunitet tijela.

Stoga trebamo aktivno jačati imunitet i održavati dobro zdravlje. To uključuje jačanje tjelovježbe, dobre prehrambene navike i redoviti raspored rada i odmora. Istovremeno, moramo voditi računa o zaštiti zdravlja, izbjegavanju kontakta s izvorima zaraznih bolesti, čestom pranju ruku i nošenju maski. Samo na taj način možemo učinkovito igrati ulogu imuniteta, oduprijeti se invaziji patogena te zaštititi svoje i zdravlje drugih. Vidi se da moramo poboljšati imunitet. Cistanche može značajno poboljšati imunitet jer je meso bogato raznim antioksidativnim tvarima, poput vitamina C, karotenoida itd. Ovi sastojci mogu hvatati slobodne radikale i smanjiti oksidativni stres, poboljšavajući otpornost imunološkog sustava.

Click cistanche tubulosa prednosti

Nedavno je objavljeno da za učinkovite odgovore na ETI treba biti prisutan PTI. Na primjer, soju P. syringae nedostajao je fitotoksični koronatin, a svi efektori osim AvrRpt2 inducirali su otpornost kod WT Arabidopsis, ali ne i kod linija koje nemaju više PRR-ova/ko-receptora. Slično, objavljeno je da se AvrRps4-inducirana otpornost gubi u genotipu s nedostatkom PTI [138].

Ovi zanimljivi rezultati sugeriraju da PTI mora biti funkcionalan za učinkovite ETI odgovore. U slučaju PTI, za proizvodnju ROS, fosforilacija citoplazmatske receptorske kinaze BIK1 i fosforilacija NADPH oksidaze (RBOHD) preko BIK1 [45,138,139]. Glavne značajke uključuju da ETI povećava razine proteina PTI signalnih komponenti, molekularni mehanizmi ostaju nerazjašnjeni, ETI zahtijeva PTI da pruži potpunu otpornost i PTI pojačava učinak ETI ograničavanjem proliferacije patogena putem preosjetljivih odgovora.

5. Signalizacija fitohormona

5.1. Brasinosteroidi

Brasinosteroid (BR) je endogeni biljni hormon koji se nalazi u gotovo svim organima biljaka, uključujući sjemenke, plodove, mlada vegetativna tkiva i peludna zrnca, a igra ulogu u proliferaciji i širenju stanica. Zabilježeno je da BR djeluju u pružanju otpornosti protiv biotičkih i abiotičkih stresova. Otpornost na bolesti dodijeljena je riži i duhanu nakon primjene BR [140,141].

Slično, kada se BR primjenjuje na ječam egzogeno, pruža otpornost protiv bolesti uzrokovanih mnogim vrstama Fusarium. Brassinosteroid-insensitive 1 (BRI1) je LRR serin/treonin (S/T) kinaza lokalizirana na staničnoj površini koja percipira signale u biljkama. Vezanje rezultira disocijacijom BRI1 od negativnog regulatora BIK1 i aktivira ko-receptor BRI{6}}povezanu receptorsku kinazu 1 (BAK1) i on se heterodimerizira s BRI1, što dovodi do fosforilacije BRI{{10} }interakcija signalne kinaze (BSK1), a time i aktivacija BSU1 (protein fosfataze) [141,142].

Signal se zatim prenosi u citoplazmi i inhibira brasinosteroid neosjetljivu 2 (BIN2), protein kinazu, koja djeluje kao negativni regulator biosintetskog puta BR i aktivira transkripciju faktora kao što su BZR1 i BES1/BZR2. Ovi faktori transkripcije aktiviraju gene koji reagiraju na BR pomoću njihovog promotora u jezgri. Nadalje, BAK1 je uključen u regulaciju stanične smrti izazvane mikrobima i također je u interakciji s različitim PRR-ovima, te je dio PAMP-pokrenutog imuniteta (PTI) [141]. Dakle, kako BR igra mnoge uloge tijekom PAMP-a od svoje percepcije, aktivacije gena povezanih sa stresom i proizvodnje sekundarnih metabolita.

5.2. Etilen

Etilen je uključen u različite uloge u biljkama u rastu, razvoju i pružanju tolerancije na mnoge biotičke stresove. Također je uključen u regulaciju oplodnje, starenja, sazrijevanja plodova i otpadanja organa. Njegova percepcija i prijenos signala očuvani su među biljkama, što pokazuje njegovu važnost u njihovom razvoju i preživljavanju. Autokatalitički mehanizam sinteze etilena inducirao je sam etilen tijekom stresa. Proizvodnja etilena regulirana je događajima MAPK fosforilacije.

5.3. apscizinska kiselina

ABA igra ključnu ulogu u klijanju, mirovanju i razvoju sjemena, a također je uključena u biotičke i abiotičke stresove. Djeluje antagonistički sa salicilnom kiselinom (SA), etilenom (ET) i jasmonatima (JA). Promiče zatvaranje stomata tijekom stresa i povećava sposobnost pružanja otpora taloženjem kaloze. S druge strane, povećava se mogućnost infekcije putem egzogene primjene.

Na primjer, povećao je virulentnost P. syringae pv. rajčica na biljkama Arabidopsis. Potisnuo je nakupljanje obrambenih gena poput PDF1.2 (biljni defenzin 1.2), CHI (bazična hitinaza), HEL (ovdje sličan protein) i LEC (lektin sličan protein), čime je povećana osjetljivost Arabidopsis na Fusarium oxysporum, koji uzrokuje uvenuće, i protiv bakterije Erwinia chrysanthemi, koja uzrokuje uzročnike bakterijskih infekcija uvenućem [141].

Do indukcije obrambenih odgovora sličnih HR-u došlo je na mjestu inokulacije Peronospora parasitica u mutanta s nedostatkom ABA (aba1-1) Arabidopsisa, dok drugi mutant Arabidopsisa (aba3-1) nije uspio zatvoriti stomate percepcija elicitorskih molekula. Dakle, ABA je uključena u zatvaranje stomata tijekom stresa [141].

6. Signalizacija protein kinaze utječe na reprogramiranje kromatina u biljnom obrambenom mehanizmu

Acetilacija i deacetilacija histona kontrolira ekspresiju gena izazvanu MAMP-om, a poznato je da histonska deacetilaza HD2B implicira reprogramiranje ekspresije obrambenog gena i urođenog imuniteta [143]. Prijavljeno je da MAP kinaza MPK3 izravno stupa u interakciju s HD2B i fosforilira ga, čime regulira unutarnuklearnu kompartmentalizaciju i funkciju histon deacetilaze [128].

Do danas je poznat dobar broj modifikatora histona (Tablica 2) koji su uključeni u urođeni imunitet biljaka. Nadalje, primjer signalizacije salicilne kiseline (SA) može se dodati na popis koji igra bitnu ulogu u otpornosti biljnih patogena i djelomično je kontrolira HDAC SIRTUIN2 (SRT2), koji potiskuje ekspresiju nekoliko SA biosintetskih gena kao što je PAD4 i SID2 [144]. Ovdje se navodi da su srt2 mutirane biljke Arabidopsis bile otpornije na infekciju patogenima nego WT kontrolne biljke, dok je SRT2 linija s prekomjernom ekspresijom bila osjetljivija.

Osim toga, u Arabidopsisu je objavljeno da mutacije u HDAC HDA19 rezultiraju pojačanom bazalnom ekspresijom nekoliko gena koji reagiraju na biotiku [145] i poboljšanom tolerancijom na P. syringae [143]. Štoviše, rižin HDAC HDT701 negativno regulira urođeni imunitet izravnim vezanjem i moduliranjem razina acetilacije histona H4 PRR i gena povezanih s obranom [146]. Molekularni mehanizmi modifikacija histona (tj. metilacija, acetilacija i ubikvitinacija) i remodeliranje kromatina koji pridonose imunitetu biljaka protiv patogena zanimljiva su područja sa stajališta istraživanja i stoga zahtijevaju detaljnije studije o toj temi.

7. Struktura i modifikacije kromatina

Nukleosom je struktura pakiranja kromosoma koja je obdarena ponovljenom jedinicom kromatina koja sadrži 147 parova baza (bp) DNA omotanih oko histonskog oktamera, koji se pak sastoji od dvije kopije sljedećih jezgri histona: H2A, H2B, H3 i H4 i formiranje kromatinske strukture višeg reda. Remodeliranje se postiže veznim histonom, H1, koji se povezuje s DNA između dva nukleosoma [159]. Jezgra globularnog nukleosoma koja ima histonske repove može proći različite post-translacijske modifikacije (PTM), tj. acetilaciju, metilaciju, fosforilaciju, ubikvitinaciju, sumoilaciju, karbonilaciju i glikozilaciju, a kroz te modifikacije može izravno utjecati na strukturu kromatina ili može regrutirati specifične "čitači ili efektori", kako bi izazvali regulaciju gena tijekom njihove ekspresije. To se prvenstveno postiže mijenjanjem stabilnosti i položaja nukleosoma, što utječe na dostupnost regulatornih proteina ili proteinskih kompleksa uključenih u transkripciju, replikaciju DNA i popravak [160,161]. Općenito, histon acetiltransferaze (HAT) posreduju u aktivaciji transkripcije acetilacijom histona, dok histon deacetilaze (HDAC) preokreću ovaj proces utječući na deacetilaciju histona [162,163]. Ovisno o kontekstu ciljeva, metilacija histona i/ili ubikvitinacija mogu biti aktivni ili represivni markeri za transkripciju u biljnim okidačima imuniteta [164]. Općenito, tri-metilacije H3K4 i H3K36 (H3K4me3 i H3K36me3) i mono-ubikvitinacija H2B (H2Bub) trebale bi inducirati ekspresiju gena [164,165], histonska metilacija H3K27me3 izaziva represiju gena, dok su H3K9me2 i H4K20me1 u izobilju u konstitutivnim heteroch romantin i utišane transpozone [164,166].

Uz modifikaciju histona, poznato je da enzimi za remodeliranje kromatina ovisni o ATP-u koriste energiju hidrolize ATP-a za remodeliranje strukture kromatina modificiranjem DNA i interakcija histona za odvajanje nukleosoma, pomicanje oktamera histona i kataliziranje ugradnje specifičnih varijanti histona. Enzimi za remodeliranje kromatina ovisni o ATP-u stoga igraju ključnu ulogu u sastavljanju/rastavljanju nukleosoma i omogućuju transkripcijskim strojevima pristup DNK [167].

Modifikacije histona i remodeliranje kromatina ovisno o ATP-u tek su nedavno privukli pozornost kao potencijalni regulatori transkripcije u urođenom imunitetu biljaka. Tablica 2 sažima neke od takvih gena i njihova djelovanja aktivacijom enzima koji modificiraju histon što dovodi do povećane ili smanjene osjetljivosti biljaka domaćina na patogene.

8. Zaključci i preporuke

Fitopatogeni tijekom svoje stalne interakcije s biljkama domaćinima predstavljaju ozbiljnu prijetnju samoj njihovoj egzistenciji. Kako bi se suprotstavile tim napadima, biljke razvijaju imunitet protiv njih kroz dobro uhodane strategije, tj. prepoznavanje patogena putem specifičnih signala i suzbijanje patogeneze putem PTI i ETI. Tijekom ovog procesa, aktivacija specifičnih receptorskih proteina igra ključnu ulogu u percepciji i nadzoru patogena koji pokreću transdukciju signala, započetu u citoplazmi ili na površini plazma membrane (PM). Biljke domaćini posjeduju molekularne uzorke povezane s mikrobima (P/MAMP), koji pokreću kompleksan skup mehanizama putem receptora za prepoznavanje uzoraka (PRR) i gena otpornosti (R).

Ove interakcije dovode do stimulacije citoplazmatskih kinaza od strane mnogih fosforilirajućih proteina koji također mogu biti faktori transkripcije. Cijeli ovaj proces je pod kontrolom fitohormona, kao što su salicilna kiselina, jasmonska kiselina i etilen koji su važni posrednici obrambenih reakcija. Modifikacije histona i njihov utjecaj na PII je novo područje i stoga zahtijeva bolje razumijevanje. PTM-ovi su pametni procesi koji uspostavljaju komunikaciju između patogena i biljaka i mijenjaju staničnu signalizaciju na više čvorova za brzo reprogramiranje biljke za obrambene reakcije [168].

Detekcija ovih procesa ubrzat će naše razumijevanje regulatornog mehanizma biljnog imuniteta posredovanog PTM-ima, razumijevanje molekularnih procesa uključenih u PII na staničnoj i nuklearnoj razini i tako će nam omogućiti da dizajniramo i osmislimo odgovarajuće znanstvene intervencije koje bi mogle biti korisne u povećanju PII u eksperimentalnim uvjetima. Terenska anketa o ovim dizajnima se visoko preporučuje za visoke industrijske preporuke i replikacije ispitivanja za komercijalnu eksploataciju.

Doprinosi autora:

Pisanje—izvorna priprema nacrta, AR (Ayyagari Ramlal); konceptualizacija, VM; pisanje—recenzija i uređivanje, VM, JK, KK i AR (Anita Rani); prikupljanje sredstava, JK Svi su autori pročitali i složili se s objavljenom verzijom rukopisa.

Financiranje:

Naknade za objavljivanje plaćaju se iz sredstava Bangalore Bioinnovation Centre, Karnataka Innovation and Technology Society (KITS), Department of Electronics, IT, BT, and S&T, Vlada Karnatake, Indija.

Izjava institucionalnog odbora za reviziju:

Nije primjenjivo.

Izjava o informiranom pristanku:

Nije primjenjivo.

Izjava o dostupnosti podataka:

Nije primjenjivo.

Zahvale:

Autori su zahvalni Indijskom institutu za poljoprivredna istraživanja, Pusa, New Delhi, na osiguranju prostora za knjižnicu i Centru za bioinovacije u Bangaloreu, Društvu za inovacije i tehnologiju Karnatake, Odjelu za elektroniku, IT, BT i S&T, Odjelu vlade Karnatake, Indija biotehnologije, Vlada Indije za plaćanje troškova objavljivanja.

Reference

1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallick, D.; Mishra, V. Pregled nekih biopesticida i njihove važnosti u zaštiti bilja za komercijalno prihvaćanje. Biljke 2021, 10, 1185. [CrossRef]

2. Mišra, V.; Ellouze, W.; Howard, R. Korisnost arbuskularnih mikoriznih gljiva za poboljšanu proizvodnju i ublažavanje bolesti u organskim i hidroponskim stakleničkim usjevima. J. Hortić. 2018, 5, 237. [CrossRef]

3. Ellouze, W.; Hamel, C.; Singh, AK; Mishra, V.; DePauw, RM; Knox, RE Obilje arbuskularnih mikoriznih gljivičnih svojti povezanih s korijenjem i rizosferskim tlom različitih kultivara durum pšenice u kanadskim prerijama. Limenka. J. Microbiol. 2018, 64, 527–536. [CrossRef]

4. Ellouze, W.; Mishra, V.; Howard, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Preliminarna studija o kontroli virusa mozaika zelene pjegavosti krastavaca u komercijalnim staklenicima korištenjem poljoprivrednih dezinficijensa i otpornih sorti krastavaca. Agronomija 2020, 10, 1879. [CrossRef]

5. Macho, AP; Zipfel, C. Plant PRRs and the activation of innate immune signaling. Mol. Ćelija 2014, 54, 263–272. [CrossRef] [PubMed]

6. Jones, JD; Dangl, JL Imunološki sustav biljaka. Nature 2006, 444, 323–329. [CrossRef] [PubMed]

7. Newman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (molekularni uzorak povezan s mikrobima) pokrenuo je imunitet kod biljaka. Ispred. Plant Sci. 2013, 4, 139. [CrossRef] 8. Choi, HW; Manohar, M.; Manosalva, P.; Tian, ​​M.; Moreau, M.; Klessig, DF Aktivacija urođenog imuniteta biljaka izvanstaničnom skupinom visoke pokretljivosti Okvir 3 i njezina inhibicija salicilnom kiselinom. PLoS Patog. 2016, 12, e1005518. [CrossRef] [PubMed]

9. Zhong, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagellin: Jedinstveni molekularni uzorak povezan s mikrobima i višestruki imunomodulator. Cell Mol. Immunol. 2017., 14, 862–864. [CrossRef]

10. Schaefer, AK; Melnyk, JE; On, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Molekularni obrasci povezani s patogenima i mikrobima (PAMPs/MAMPs) i urođeni imunološki odgovor u Crohnovoj bolesti. U Imunitet i upala u zdravlju i bolesti; Elsevier: Amsterdam, Nizozemska, 2018.; 175–187 str. [CrossRef]

11. Medžitov, R.; Janeway, CA Urođeni imunitet: Vrline neklonalnog sustava prepoznavanja. Cell 1997, 91, 295–298. [CrossRef]

12. Yuan, M.; Ngou, BPM; Ding, P.; Xin, XF PTI-ETI preslušavanje: integrativni pogled na imunitet biljaka. Curr. Opin. Plant Biol. 2021, 62, 102030. [CrossRef] [PubMed]

13. Yakura, H. Kognitivne i memorijske funkcije u biljnom imunitetu. Vaccines 2020, 8, 541. [CrossRef]

14. Pélissier, R.; Violle, C.; Morel, J.-B. Imunitet biljaka: dobre ograde su dobri susjedi? Curr. Opin. Plant Biol. 2021, 62, 102045. [CrossRef]

15. Ryan, CA; Pearce, G.; Scheer, J.; Moura, DS Polipeptidni hormoni. Biljna stanica 2002, 14, S251–S264. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com