Dinamika je jedina konstanta u radnoj memoriji
Jun 01, 2023
Sažetak
U ovoj kratkoj perspektivi razmišljamo o našoj sklonosti da koristimo previše pojednostavljene i idiosinkratične zadatke u potrazi za otkrivanjem općih mehanizama radnog pamćenja. Raspravljamo o tome kako je rad Marka Stokesa i suradnika gledao dalje od lokalizirane, vremenski postojane neuralne aktivnosti i pomaknuo fokus prema važnosti distribuiranih, dinamičkih neuralnih kodova za radnu memoriju. Ključna lekcija iz ovog rada je da korištenje pojednostavljenih zadataka ne pojednostavljuje automatski podržavajuće ponašanje neuronskih izračuna (čak i ako bismo željeli da je tako). Štoviše, Stokesovi uvidi o višedimenzionalnoj dinamici naglašavaju fleksibilnost neuralnih kodova koji leže u osnovi kognicije i gurnuli su polje da pogleda dalje od statičkih mjera radne memorije.
Dobrobiti cistanche tubulosa-Protiv Alzheimerove bolesti
Središnji cilj istraživanja radnog pamćenja je razumjeti kako privremeno držimo informacije u umu dok se krećemo svijetom kako bismo postigli svoje bihevioralne ciljeve. Radno pamćenje kritična je kognitivna funkcija koja nam omogućuje povezivanje naših iskustava u koherentnu pripovijest. Stoga ne iznenađuje da u govorima i predavanjima u učionici koje mi kao znanstvenici držimo o radnom pamćenju, svi volimo započeti zanimljivim primjerima iz stvarnog svijeta. Mogli bismo pokazati krcat prolaz u supermarketu ispunjen šarenim povrćem i istaknuti kako koristite radnu memoriju da na umu držite svoj popis namirnica dok tražite savršene jagode. Ili bismo mogli prikazati prometnu gradsku ulicu i objasniti kako možete pronaći prijatelja u gomili vizualizirajući njegovo lice ili prepoznatljivu ružičastu beretku. Ne manjka živopisnih primjera za otvaranje slajdova za razgovor. Međutim, oko slajda 5, uvijek se okrećemo prema sljedećem: nekoliko diskretnih sivih okvira koji predstavljaju zaslon računala postavljen uzastopno na vremenskoj traci. U jednoj od prvih kutija nalazi se potez pruga ili mrlja boje, što se od ljudi traži da zapamte. Zatim, postoji sivi okvir, koji označava odgodu radne memorije. I u zadnjoj kutiji opet neke pruge ili boje koje se koriste kao test.
Feniletanol glikozid je glavna aktivna komponenta Cistanche deserticola
Oni od nas koji se bave istraživanjem radnog pamćenja toliko su upoznati s tim prelaskom iz stvarnog svijeta u laboratorij da ga jedva primjećuju. Međutim, oni koji prvi put slušaju možda neće moći vidjeti vezu. Naravno, postoji razlog zbog kojeg svi volimo svoje umjetne zadatke, i postoji velika vrijednost u njima. Kao psiholozi, učimo da je zadatak sredstvo za vršenje eksperimentalne kontrole po cijenu naturalizma. Kao neuroznanstvenici, smatramo da su umjetni zadaci posebno korisni za dovođenje ljudskih mozgova u približno isto stanje uvijek iznova kako bismo mogli izvući signal iz buke. Nasuprot tome, ako se jednog lijepog jutra nađete kako lutate kroz prolaz u supermarketu, kao što je prikazano u primjeru na slajdu 1, neuroznanstveniku je teško (trenutačno gotovo nemoguće) prikupiti informacije iz vašeg uma.
Glavni kemijski sastojci Cistanche deserticola
Budući da su jednostavni, volimo razmišljati o našim tipičnim zadacima radne memorije kao o predvidljivim i međusobno zamjenjivim. Kao da slijedite recept u kuhinji, možete predvidjeti ponašanje na temelju vremena dodijeljenog za kodiranje i zadržavanje. Poput dijelova s IKEA polica, možete miješati i spajati komponente zadataka kako biste postigli željeni učinak. Međutim, rad koji je u tijeku pokazao je kako čak ni najjednostavnije komponente zadatka nisu tako formulirane. Na primjer, jedno dugotrajno pitanje koje je pridonijelo odvajanju kognitivne psihologije od biheviorizma jest kako se jedan podražaj može preslikati na mnogo različitih ponašanja. Izvlačenje asa iz špila ponekad je najbolja karta, a ponekad najgora—sve ovisi o tome koju kartašku igru trenutno igrate. U tehničkom smislu, isti podražaj pokreće različite mentalne operacije i ponašanja u različitim kontekstima.
Razumijevanje kako se jedan podražaj može fleksibilno preslikati na različita ponašanja posebno je izazovan problem kada se gleda iz perspektive pojedinačnih neurona. U vizualnoj neuroznanosti često je korisno okarakterizirati preferencije ugađanja neurona. Lako je zamisliti mentalne reprezentacije koje proizlaze iz stabilno podešenih neurona - ako želite predstaviti "vertikalnu" stavku, u teoriji, to biste mogli postići tako da neuroni koji preferiraju vertikalu uporno aktiviraju kako bi premostili kašnjenje. Ipak, shema poput ove ne može u potpunosti objasniti fleksibilnost radne memorije: ponekad "okomito" može značiti "pritisnite gumb A", a ponekad može značiti "pogledajte udesno". Za brzo povezivanje proizvoljnih dijelova informacija potrebni su fleksibilni pomaci u predstavljanju informacija. Ključni uvid Stokes et al. (2013) je da višedimenzionalni krajolik nastaje kada se aktivnost pojedinog neurona promatra kao aktivnost svih ostalih neurona. U ovom krajoliku, svaki neuron prelazi jednu dimenziju tijekom vremena, a svi neuroni zajedno prolaze visoko dinamičnu putanju koja se može postaviti u stabilna stanja tijekom različitih epoha zadatka radne memorije. Ovaj dinamički i višedimenzionalni prostor stanja može se razmotriti u svim neuronima, ali se također može kondenzirati natrag u manje dimenzija gledajući samo one komponente koje objašnjavaju većinu varijance u danom zadatku (koristeći tehniku smanjenja dimenzionalnosti kao što je PCA). Iz Stokes et al. (2013), doznajemo da se nižedimenzionalno stabilno stanje aktivacije može uočiti tijekom održavanja radne memorije, što odražava privremeno konfigurirano stanje mreže koje se dinamički podešava prema ciljevima zadatka. Na primjer, stabilno stanje može mapirati kako se memorirani podražaj odnosi na odgovarajuću odluku potrebnu tijekom odgovora. Kritično, uzimajući u obzir višedimenzionalnu prirodu neuralnih kodova, mnoga fleksibilna ponašanja mogu se odjednom prilično lako uklopiti u naše teorije o radnom pamćenju.
Suplement Cistanche blizu mene-poboljšava pamćenje
Kliknite ovdje za pregled proizvoda Cistanche Improve Memory
【Tražite više】 E-pošta:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
Rad na višedimenzionalnim kodovima u kontekstu preslikavanja jednog podražaja na višestruka ponašanja pokazao je kako se niskodimenzionalna stanja mogu fleksibilno sastaviti i ponovno sastaviti kako bi se prilagodila zahtjevima ponašanja iz trenutka u trenutak. Što je još značajnije, kasniji je rad otkrio da aktivnost u velikim populacijama neurona može ostati vrlo dinamična čak i kada se podražaj i zahtjevi zadatka održavaju konstantnima (Wolff, Jochim, Akyürek, Buschman i Stokes, 2020; Murray et al., 2017; Spaak, Watanabe, Funahashi i Stokes, 2017). U zadatku vizualnog radnog pamćenja, promatrači su zamoljeni da se sjete jednostavnog podražaja (poput usmjerene rešetke ili prostornog položaja). Cjelokupni obrazac neuralne aktivnosti tijekom odgode pamćenja odvija se kroz niz promjena tijekom vremena. Unatoč ovoj brzoj vremenskoj dinamici u populaciji u cjelini, shema kodiranja, ili niskodimenzionalni potprostor koji predstavlja jednostavan podražaj, ostao je izuzetno stabilan, pokazujući samo male pomake tijekom vremena (Wolff et al., 2020; Murray et al., 2017). Iz naše svjesne perspektive, sjećanje na jednostavan podražaj kao što je orijentacija je poput kipa koji se drži "fiksiran" u našem umu. Iz perspektive neuralne obrade informacija, to je poput rijeke koja pronalazi svoj put niz različite žljebove u krajoliku—sve vrijeme zadržavajući sjećanja na površini stabilnog čamca (Panichello & Buschman, 2021; Panichello, DePasquale, Pillow, & Buschman, 2019).
Razumijevanje radnih memorijskih kodova kao vrlo dinamičnih i evoluirajućih kroz vrijeme bila je transformativna ideja Stokesa i kolega (2013), a mi tek polako počinjemo shvaćati više o tome kako se sjećanja održavaju iz ove nove perspektive. Na primjer, nedavni rad usvojio je okvir dinamičkog kodiranja koji je razvio Stokes kako bi se pozabavilo jednim od klasičnih pitanja u filozofiji, kognitivnoj psihologiji i neuroznanosti: kada imate sjećanje na umu, kako znate da je to sjećanje, a ne predstavljanje dolaznih senzornih informacija? Drugim riječima, kako vaš mozak smanjuje interferenciju između unutarnjih misli i senzornih informacija? Ispitujući prostor stanja snimaka s više jedinica, Libby i Buschman (2021.) pokazali su da je senzorsko ugađanje nekih neurona stabilno tijekom održavanja informacija u memoriji, dok je ugađanje drugih neurona obrnuto u odnosu na osjetilno ugađanje. Konačni rezultat je rotacija prikaza memorijskog koda u prostoru stanja u odnosu na osjetilni kod, pružajući mehanizam za odvajanje memorijskih prikaza od osjetilnih. Iako ovo otkriće sugerira način ublažavanja interferencije između sjećanja i osjetilnih inputa, ova dinamika komplicira proces dekodiranja zapamćenih informacija radi usmjeravanja ponašanja. Kako se specifična zapamćena značajka može "pročitati" kada ta značajka više nije u izvornom senzorskom obliku? Nekoliko studija—ponovo nadahnutih Stokesovim pristupom dinamičkim kodovima—pokazalo je da obrasci neuralnih odgovora mogu biti vrlo dinamični tijekom vremena, a da pritom očuvaju strukturalni odnos između podražaja koji se pamte, tako da ostaju odvojivi u stabilnom podprostoru (npr. Wolff i sur., 2020; Bouchacourt i Buschman, 2019; Murray i sur., 2017; Spaak i sur., 2017).
Nadahnuće potaknuto idejom dinamičkih kodova (iako se koriste različiti pristupi analizi) postojano je ulazilo u neuroznanstveno razmišljanje o jednako dugom pitanju: Gdje je kortikalni lokus mnemoničkih reprezentacija? Klasična priča je da je stalna šiljasta aktivnost u pFC-u ključni mehanizam koji podržava stabilne memorijske reprezentacije koje vode ponašanje. Međutim, Stokesova demonstracija dinamičkih kodova natjerala je ovo polje na ponovno razmatranje. Uz pojam višedimenzionalnih i dinamičkih podprostora kao početne točke, trebamo li uopće očekivati da će bilo koji pojedinačni neuralni lokus (npr. pFC) ili jedan mehanizam (npr. kontinuirano šiljanje) biti sjedište radne memorije? Umjesto toga, za bilo koji zadatak radnog pamćenja - bilo da se radi o sjećanju obojenih kvadratića ili pamćenju vašeg popisa namirnica - trebao bi postojati neki distribuirani i vremenski evoluirajući obrazac neuralne aktivnosti koji fleksibilno regrutira područja mozga i neuralne mehanizme potrebne za obavljanje posla (Courtney, 2022; Iamshchinina, Christophel, Gayet i Rademaker, 2021; Lorenc i Sreenivasan, 2021; Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema i Haynes, 2017; Sreenivasan, Vytlacil i D'Esposito, 2014). Doista, nedavni rad pokazao je da se informacije o vizualnim podražajima mogu rekodirati u motoričke reprezentacije ako je odgovor unaprijed poznat (Henderson, Rademaker i Serences, 2022; Boettcher, Gresch, Nobre i van Ede, 2021) ili se mogu rekodirani u apstraktni mnemonički format (Kwak i Curtis, 2022; Rademaker, Chunharas i Serences, 2019). Ukratko, Stokesov rad nadahnjuje ideju da ne postoji jedno mjesto ili jedan mehanizam koji je konstanta tijekom radnog pamćenja. Umjesto toga, jedina konstanta je fleksibilnost i vremenska dinamika koja povezuje senzorne unose s ciljevima ponašanja specifičnim za kontekst.
Superman bilje cistanche
Jedna implikacija okvira dinamičkog kodiranja je da ne postoji opće rješenje za "problem" radne memorije. Da bismo razumjeli radno pamćenje, moramo izravno računati s njegovom golemom fleksibilnošću. Da bi se to postiglo, bit će potrebno osmisliti nove zadatke, kao i pažljivo razmotriti kako promjena mentalnih stanja i konteksta ponašanja utječu na obradu čak iu najjednostavnijim zadacima. To ne znači da se neka načela radnog pamćenja neće generalizirati — neka "rješenja" mogu biti više ili manje slična s obzirom na odnos između različitih konteksta. Međutim, bolje razumijevanje dinamike radnog pamćenja - kako su otkrili Stokes i drugi u prošlom desetljeću - trebalo bi potaknuti više razmatranja o dizajnu i važnosti naših zadataka za svakodnevni život i pomoći da nas izbaci iz atraktorske situacije. stanje razmišljanja da postoji samo jedan način implementacije radnog pamćenja u mozgu.
REFERENCE
Boettcher, SEP, Gresch, D., Nobre, AC i van Ede, F. (2021). Planiranje izlaza na ulaznom stupnju u vizualnoj radnoj memoriji. Znanstveni napredak, 7, eabe8212. https://doi.org/10.1126/sci-adv.abe8212, PubMed: 33762341
Bouchacourt, F. i Buschman, TJ (2019). Fleksibilni model radne memorije. Neuron, 103, 147–160. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, i Haynes, J.-D. (2017). Distribuirana priroda radne memorije. Trendovi u kognitivnim znanostima, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
Courtney, SM (2022). Radna memorija je distribuirani dinamički proces. Kognitivna neuroznanost, 13, 208–209. https://doi.org /10.1080/17588928.2022.2131747, PubMed: 36200905
Henderson, MM, Rademaker, RL i Serences, JT (2022). Fleksibilna upotreba prostornih i motoričkih kodova za pohranjivanje vizualno-prostornih informacija. eŽivot, 11, e75688. https:// doi.org/10.7554/eLife.75688, PubMed: 35522567
Iamshchinina, P., Christophel, TB, Gayet, S. i Rademaker, RL (2021). Bitna razmatranja za istraživanje pohrane vizualne radne memorije u ljudskom mozgu. Vizualna spoznaja, 29, 425–436.https://doi.org/10.1080/13506285.2021.1915902
Kwak, Y. i Curtis, CE (2022). Razotkrivanje apstraktnog formata mnemotehničkih prikaza. Neuron, 110, 1822–1828. https:// doi.org/10.1016/j.neuron.2022.03.016, PubMed: 35395195
Libby, A. i Buschman, TJ (2021). Rotacijska dinamika smanjuje interferenciju između osjetnih i memorijskih reprezentacija. Nature Neuroscience, 24, 715–726. https://doi.org/10.1038 /s41593-021-00821-9, PubMed: 33821001
Lorenc, ES, i Sreenivasan, KK (2021). Preoblikovanje rasprave: Pogled distribuiranih sustava na radnu memoriju. Vizualna spoznaja, 29, 416–424. https://doi.org/10.1080 /13506285.2021.1899091
Murray, JD, Bernacchia, A., Roy, NA, Constantinidis, C., Romo, R. i Wang, X.-J. (2017). Stabilno populacijsko kodiranje za radnu memoriju koegzistira s heterogenom neuronskom dinamikom u prefrontalnom korteksu. Proceedings of the National Academy of Sciences, SAD, 114, 394–399. https://doi.org/10.1073/pnas.1619449114, PubMed: 28028221
Panichello, MF, i Buschman, TJ (2021). Zajednički mehanizmi temelj su kontrole radne memorije i pažnje. Priroda, 592, 601–605. https://doi.org/10.1038/s41586-021 -03390-w, PubMed: 33790467
Panichello, MF, DePasquale, B., Pillow, JW i Buschman, TJ (2019). Dinamika ispravljanja pogrešaka u vizualnoj radnoj memoriji. Nature Communications, 10, 3366. https://doi.org/10.1038 /s41467-019-11298-3, PubMed: 31358740
Rademaker, RL, Chunharas, C. i Serences, JT (2019). Koegzistirajući prikazi senzornih i mnemoničkih informacija u ljudskom vizualnom korteksu. Nature Neuroscience, 22, 1336–1344. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0428-x, PubMed: 31263205
Spaak, E., Watanabe, K., Funahashi, S., & Stokes, MG (2017.). Stabilno i dinamičko kodiranje za radnu memoriju u prefrontalnom korteksu primata. Journal of Neuroscience, 37, 6503–6516. https://doi.org/10.1523/ JNEUROSCI.3364-16.2017, PubMed: 28559375
Sreenivasan, KK, Vytlacil, J. i D'Esposito, M. (2014.). Distribuirana i dinamička pohrana informacija o podražaju radne memorije u ekstrastrijatnom korteksu. Časopis za kognitivnu neuroznanost, 26, 1141–1153. https://doi.org/10.1162/jocn_a_00556, PubMed: 24392897
Stokes, MG, Kusunoki, M., Sigala, N., Nili, H., Gaffan, D. i Duncan, J. (2013.). Dinamičko kodiranje za kognitivnu kontrolu u prefrontalnom korteksu. Neuron, 78, 364–375. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.01.039, PubMed: 23562541
Wolff, MJ, Jochim, J., Akyürek, EG, Buschman, TJ, i Stokes, MG (2020.). Promjenjivi kodovi unutar stabilne sheme kodiranja za radnu memoriju. PLoS biologija, 18, e3000625. https://doi.org/10.1371/journal. bio.3000625, PubMed: 32119658
